Pawlina. Histología texto y Atlas. 8 ed

Incluye eBook

HISTOLOGÍA ROSS 8.ª EDICIÓN T E X T O Y A T L A S

CORRELAC IÓN CON B IOLOG Í A MOLECULAR Y CELULAR

WOJ C I E CH PAWL I NA

Incluye SAMPLE

en línea contenidoadicional

8. a EDICIÓN ROSS

HISTOLOGÍA T E X T O Y A T L A S

CORRELACIÓN CON BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR

WOJ C I ECH PAWL I NA, MD, FAAA Professor of Anatomy and Medical Education Fellow of the American Association of Anatomists Chair, Department of Anatomy Department of Obstetrics and Gynecology Director of Procedural Skills Laboratory Mayo Clinic College of Medicine and Science Rochester, Minnesota MI CHAEL H. ROSS , PhD ( fal lec ido) Professor and Chairman Emeritus

Department of Anatomy and Cell Biology University of Florida College of Medicine Gainesville, Florida SAMPLE

Wojciech Pawlina Conduciendo su clásico Buick Skylark 1972 rojo convertible mientras contempla estructuras histológicas rojas: eritrocitos, pulpa roja del bazo, médula ósea roja, fibras musculares rojas, borde bermellón del la- bio... y una ardilla roja corriendo entre los árboles (fuera del plano de visión). SAMPLE

Av. Carrilet, 3, 9. a planta, Edificio D - Ciutat de la Justícia 08902 L’Hospitalet de Llobregat, Barcelona (España) Tel.: 93 344 47 18 Fax: 93 344 47 16 e-mail: consultas@wolterskluwer.com Traducción de la 8. a edición: Gustavo Arturo Mezzano, Arturo Alberto Peña Reyes, Pedro Sánchez Rojas y Néstor Zumaya Cárdenas Traducción de la 7. a edición: Alejo Alday y Mirta Giacomucci Revisión científica Agradecemos la inestimable y valiosa colaboración de los destacados académicos que participaron en la revisión científica de esta edición: Dr. Juan José López-Costa. Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Aires, Argentina. Dr. Roberto Ponzio. Facultad de Ciencias de la Salud, Universidad de Ciencias Empresariales y Sociales, Argentina. Dr. Guillermo Rivera Cardona. Facultad de Ciencias de la Salud, Pontificia Universidad Javeriana, Colombia. MSc. Jovita Besa Huerta. Facultad de Medicina, Pontificia Universidad Católica de Chile, Chile. Dr. Pedro Gallardo Munizaga. Facultad de Medicina, Universidad Finis Terrae, Chile. Dr. Francisco J. Alcain. Facultad de Medicina de Ciudad Real, Universidad de Castilla-La Mancha, España. Dr. Miguel Ángel Ortega Núñez. Facultad de Medicina y Ciencias de la Salud, IRYCIS-Universidad de Alcalá, España. Dr. Guillermo Garita Fernández. Facultad de Medicina, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Dra. Indira Raquel Reyes. Laboratorio de Ciencias Morfológicas y Anatomía Humana, Escuela Médico Naval, México. Dra. Paola Gabriela Valdez Patzy, MCS. Escuela de Ciencias de la Salud, Universidad Autónoma de Baja California, México. Dra. María Dolores Álvarez Rodríguez. Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Guadalajara, México. Dra. Aracely García García. Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León, México. Dra. María de Jesús Loera Arias. Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León, México. Dr. Roberto Montes de Oca Luna. Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León, México. Dr. Humberto Rodríguez Rocha. Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León, México. Dra. Odila Saucedo Cárdenas. Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León, México. Dr. Adolfo Soto Domínguez. Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León, México. Dr. Jesús Alberto Cortez Hernández. Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Sinaloa, México. Dra. Sandra Acevedo Nava. Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México, México. Dr. Miguel Ángel Herrera Enríquez. Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México, México. Dr. Andrés E. Castell Rodríguez. Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México, México.

Dirección editorial: Carlos Mendoza Editora de desarrollo: Núria Llavina Gerente de mercadotecnia: Stephanie Manzo Kindlick Coordinadora de la revisión científica: Dra. Paola Gabriela Valdez Patzy Cuidado de la edición: Doctores de Palabras Diseño de portada: Jesús Esteban Mendoza Impresión: C&C Offset Printing Co. Ltd. / Impreso en China

Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación de la informa- ción que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publi- cación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas y universales. El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u omi- sión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación sólo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o produc- to sanitario que pretenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos consultar con las autoridades sanitarias competentes. Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270) Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una obra litera- ria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios. Reservados todos los derechos. Copyright de la edición en español © 2020 Wolters Kluwer ISBN de la edición en español: 978-84-17602-65-9 Depósito legal: M-35713-2019 Edición en español de la obra original en lengua inglesa Histology: A Text and Atlas: with Correlated Cell and Molecular Biology , 8. a edición, editada por Michael H. Ross y Wojciech Pawlina, publicada por Wolters Kluwer. Copyright © 2020 Wolters Kluwer Two Commerce Square 2001 Market Street Philadelphia, PA 19103 ISBN de la edición original: 978-14-96383-42-6 SAMPLE

Esta edición está dedicada a Teresa Pawlina , mi esposa, colega y mejor amiga, cuyo amor, paciencia y resistencia crearon un refugio seguro para trabajar en este libro de texto y a mis hijos Conrad Pawlina y Stephanie Pawlina Fixell y su esposo Ryan Fixell , cuyo estímulo y emoción siempre son contagiosos.

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PREFACIO

Esta 8. a edición de Histología: texto y atlas. Correlación con biología molecular y celular continúa su tradición de introducir a los estudian- tes de ciencias de la salud al mundo de la histología. Además, para comprender mejor la naturaleza de las células y los tejidos, el conoci- miento de histología presentado está inmerso en anatomía, embriolo- gía y fisiología básicas, y viene acompañado por comentarios clínicos relevantes. Como en ediciones previas, este libro es una combinación de “atlas-texto” en el sentido de que las descripciones estándar de los conceptos histológicos de los libros de texto se complementan con una serie de esquemas, imágenes de tejidos y células y fotografías clínicas. Cada capítulo concluye con secciones de tipo atlas inde- pendientes para proporcionar láminas etiquetadas y de gran formato con leyendas detalladas que resaltan y resumen los elementos de la anatomía microscópica. Histología: texto y atlas es, por lo tanto, “dos libros en uno”. Esta edición de Histología: texto y atlas. Correlación con biología molecular y celular está destinada a servir como un recurso confiable para aquellos que buscan comprender la histología tanto desde la ciencia básica como desde la perspectiva clínica. La inclusión de in- formación actual y actualizada proporciona un marco sólido sobre el cual continuar la exploración científica y la aplicación clínica. Como recurso para estudiantes, no debe abordarse con el objetivo de memo- rizar hechos detallados, sino más bien como una guía y explicación de conceptos clave que servirán para futuras actividades académicas. En esta edición se han realizado las siguientes mejoras: Las secciones de “Histología 101” han sido revisadas y redise- ñadas. Estas secciones contienen resúmenes claros y concisos para una revisión rápida del material presentado en un formato de “notas adhesivas” al final de cada capítulo. El formato de viñeta está dise- ñado específicamente para estudiantes que necesitan una revisión rápida y es muy útil para la preparación de exámenes. Estas seccio- nes fáciles de leer permiten la recuperación rápida de información con conceptos y hechos agrupados en notas adhesivas separadas. El diseño de notas adhesivas tiene un amplio espacio libre que propor- ciona a los estudiantes espacio para escribir sus propias notas a fin de complementar los puntos con viñetas. Todas las figuras en este libro han sido cuidadosamente re- visadas y actualizadas. Se han añadido varias figuras nuevas para mostrar la última interpretación de conceptos importantes con base en descubrimientos recientes en investigación molecular y celular. Todas las ilustraciones mantienen un estilo uniforme en todos los capítulos, con una paleta de colores agradable a la vista. Varios dibu- jos conceptuales se han alineado lado a lado con las microfotografías, una característica transmitida de ediciones anteriores que ha recibido gran reconocimiento de revisores, estudiantes y docentes.

Se actualizó el contenido en biología molecular y celular. El texto presentado en la 7. a edición se ha actualizado para incluir los últimos avances en biología molecular y celular, biología de célu- las madre, marcadores celulares y señalización celular. La 8. a edi- ción se centra en conceptos objetivo para ayudar a los estudiantes con la comprensión general del tema. Para introducir las sugerencias de los revisores, la 8. a edición integra nueva información en biología celular con correlaciones clínicas, que los lectores verán como nuevos elementos de información clínica resaltados en texto azul y en “Cua- dros” clínicos. Por ejemplo, dentro del análisis sobre la formación del hueso, el lector también puede descubrir una nueva explicación de la biología celular relacionada con las vesículas de la matriz secreta- das en el proceso de mineralización ósea. Entre muchos temas que se complementaron y actualizaron, se pueden hallar nuevos análi- sis sobre el transporte vesicular en la célula, el citoesqueleto en las células nerviosas y las uniones tricelulares en las células epiteliales. También se ha añadido un análisis básico sobre los nuevos desarrollos en la preparación de tejidos y los métodos de microscopía de súper resolución que llevan la microscopía óptica al nivel subcelular. Se han implementado innovaciones fáciles de leer. Al igual que en las ediciones anteriores de este libro, el objetivo es proporcionar acceso inmediato a conceptos importantes e información esencial. Los cambios introducidos en ediciones anteriores, como términos clave en negrita, información clínica en texto azul, páginas con bor- des codificados por colores y un nuevo diseño para los cuadros de correlación clínica, fueron validados con entusiasmo por la nueva generación de usuarios de libros de texto y se han mantenido en esta edición. Los términos esenciales dentro de cada sección especí- fica se introducen dentro del texto en una fuente llamativa, de gran tamaño, negrita y roja. El texto que contiene información clínica y los últimos hallazgos de la investigación se presentan en azul, con terminología relacionada con enfermedades, alteraciones, síntomas o mecanismos causales en letra azul negrita de gran tamaño. Cada Cuadro contiene texto clínico actualizado con aún más ilustraciones y dibujos, y se encuentra fácilmente dentro de cada capítulo. Un nuevo diseño de texto brillante y enérgico que resalta las nuevas ilustraciones y fotografías hace que la navegación del texto sea aún más fácil que antes. Todos estos elementos visualmente atractivos mantendrán a los lectores pasando página tras página. Como en ediciones anteriores, todos los cambios se han hecho con los estudiantes en mente. El equipo de autores-editores se es- forzó por obtener claridad y concisión, para así ayudar a los estu- diantes a comprender el tema, familiarizarse con la información más reciente y aplicar los nuevos conocimientos.

Wojciech Pawlina SAMPLE

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AGRADECIMIENTOS

Sigo agradecido con el creador de este libro, el Dr. Michael H. Ross , mi mentor, colega y querido amigo, por la capacidad de continuar con su visión de enseñar histología. En la última década, más o menos, se han producido muchos cambios en la educación sobre histología. Sin embargo, la visión del doctor de proporcionar un texto de histología de la mejor calidad, con imágenes superiores integradas con los avances más recientes en biología molecular y celular, así como datos clínicos de apoyo, permanece sin cambios. En los planes de estudios médicos actuales, a medida que los cursos de Histología siguen perdiendo su identidad a medida que se integran en bloques didácticos más grandes, existe la necesidad de un libro de texto integral del que los estudiantes puedan elegir pequeños fragmentos de conocimiento para sus tareas de aprendizaje específicas. Mientras editaba y escribía nuevas secciones para esta 8. a edición, siempre me preguntaba cómo el Dr. Ross explicaría determinado concepto o idea. Él siempre estará presente en mi corazón y mis pensamientos. Los cambios en la 8. a edición surgen en gran medida de los comentarios y las sugerencias de estudiantes de todo el mundo que se han tomado el tiempo y el esfuerzo de enviarme correos electrónicos de lo que les gusta del libro y, lo que es más impor- tante, de cómo podría mejorarse para ayudarlos a aprender mejor la histología. También he recibido comentarios reflexivos de mis estudiantes de primer año, que a menudo me dirigen a explorar nuevos descubrimientos y logros en los muchos campos relacionados con la histología. Les agradezco el agudo sentido con el cual mejoran este trabajo. Además, muchos de mis colegas, quienes imparten cursos de Histología, Biología Celular, Inmunología y Fisiología en todo el mundo, han sido de ayuda para mejorar esta nueva edición. Muchos han sugerido un mayor énfasis en la relevancia clínica y los nuevos descubrimientos, en especial en las áreas de biología molecular y celular, que me esfuerzo continuamente por integrar a medida que se dan a conocer nuevas investigaciones. Otros han proporcionado nuevas microfotografías ópticas y electrónicas, acceso a sus colecciones de diapositivas virtuales o nuevas tablas, o han señalado dónde se deben volver a trazar los diagramas y las figuras existentes. Específicamente, debo agradecer a los siguientes revisores, que han dedicado su tiempo a brindarme comentarios construc- tivos al planificar esta edición.

Stefanie Attardi, PhD Oakland University William Beaumont School of Medicine Rochester, Michigan

Pike See Cheah, PhD Universiti Putra Malaysia Seri Kembangan, Selangor, Malasia Kevin N. Christensen, MD Winona Health Winona, Minnesota John Clancy, Jr., PhD Loyola University Medical Center Maywood, Illinois

Baris Baykal, MD Gülhane Military Medical Academy Ankara, Turquía

Paul B. Bell, Jr., PhD University of Oklahoma Norman, Oklahoma

Jalaluddin Bin Mohamed, MBBS, PhD National Defence University of Malaysia Kuala Lumpur, Malasia David E. Birk, PhD University of Florida College of Medicine Tampa, Florida Christy Bridges, PhD Mercer University School of Medicine Macon, Georgia SAMPLE Craig A. Canby, PhD Des Moines University Des Moines, Iowa Rita Colella, PhD University of Louisville School of Medicine Louisville, Kentucky Iris M. Cook, PhD State University of New York Westchester Community College Valhalla, New York Dongmei Cui, MD, PhD University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Andrea Deyrup, MD, PhD University of South Carolina School of Medicine Greenville Greenville, South Carolina

Stephen W. Carmichael, PhD Mayo Clinic College of Medicine and Science Rochester, Minnesota

Jennifer Eastwood, PhD Burrell College of Osteopathic Medicine Las Cruces, New Mexico

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Christopher Horst Lillig, PhD University of Greifswald Greifswald, Alemania

Rodrigo Enrique Elizondo-Omaña, MD, PhD Facultad de Medicina de la Universidad Autónoma de Nuevo León Monterrey, Nuevo León, México Tamira Elul, PhD Burrell College of Osteopathic Medicine Vallejo, California Francis A. Fakoya, MBChB, MSc, PhD Mercer University School of Medicine True Blue, Granada, Caribe Bruce E. Felgenhauer, PhD University of Louisiana at Lafayette Lafayette, Louisiana G. Ian Gallicano, PhD Georgetown University School of Medicine Washington, DC Joaquin J. Garcia, MD Mayo Clinic College of Medicine and Science Rochester, Minnesota

viii

Michael Hortsch, PhD University of Michigan Medical School Ann Arbor, Michigan

Jim Hutson, PhD Texas Tech University Lubbock, Texas

John-Olov Jansson, MD, PhD University of Greifswald Gotemburgo, Suecia

AgrAdecimientos

Cynthia J. M. Kane, PhD University of Arkansas for Medical Sciences Little Rock, Arkansas G. M. Kibria, MD National Defence University of Malaysia Kuala Lumpur, Malasia

Thomas S. King, PhD University of Texas Health Science Center at San Antonio San Antonio, Texas

Mathangi Gilkes, MBBS, MSc Mercer University School of Medicine True Blue, Granada, Caribe

Penprapa S. Klinkhachorn, PhD West Virginia University Morgantown, West Virginia

Ferdinand Gomez, MS Florida International University, Herbert Wertheim College of Medicine Miami, Florida Amos Gona, PhD University of Medicine & Dentistry of New Jersey New Brunswick, New Jersey

Bruce M. Koeppen, MD, PhD Quinnipiac University Frank H. Netter MD School of Medicine North Haven, Connecticut Andrew Koob, PhD University of Wisconsin-River Falls River Falls, Wisconsin

Ervin M. Gore, PhD Middle Tennessee State University Murfreesboro, Tennessee

Beverley Kramer, PhD University of the Witwatersrand Johannesburgo, Sudáfrica Craig Kuehn, PhD Western University of Health Sciences Pomona, California Charlene Hoegler, PhD Pace University – Pleasantville Campus Pleasantville, New York SAMPLE Nirusha Lachman, PhD Mayo Clinic College of Medicine and Science Rochester, Minnesota Gavin R. Lawson, PhD Western University of Health Sciences Pomona, California Susan LeDoux, PhD University of South Alabama Mobile, Alabama Joseph P. Grande, MD, PhD Mayo Clinic College of Medicine and Science Rochester, Minnesota Joseph A. Grasso, PhD University of Connecticut Health Center Farmington, Connecticut Brian H. Hallas, PhD New York Institute of Technology Old Westbury, New York Arthur R. Hand, DDS University of Connecticut School of Dental Medicine Farmington, Connecticut

Siobhan Moyes, PhD University of Plymouth Plymouth, Reino Unido

Karen Leong, MD University of Florida College of Medicine Philadelphia, Pennsylvania

ix

Christine E. Niekrash, DMD Quinnipiac University Frank H. Netter MD School of Medicine North Haven, Connecticut

Kenneth M. Lerea, PhD New York Medical College Valhalla, New York

AgrAdecimientos

Frank Liuzzi, PhD Burrell College of Osteopathic Medicine Bradenton, Florida Donald J. Lowrie, Jr., PhD University of Florida College of Medicine Cincinnati, Ohio Kuo-Shyan Lu, PhD National Taiwan University College of Medicine Taipéi, Taiwán

Diego F. Nino, PhD Louisiana State University Health Sciences Center, Delgado Community College New Orleans, Louisiana

Sasha N. Noe, DO, PhD Saint Leo University Saint Leo, Florida

Mohammad (Reza) Nourbakhsh, PhD University of North Georgia Dahlonega, Georgia Ivón T. C. Novak, PhD Universidad Nacional de Córdoba Córdoba, Argentina Joanne Orth, PhD Mercer University School of Medicine Downingtown, Pennsylvania Fauziah Othman, DVM, PhD Universiti Putra Malaysia Seri Kembangan, Selangor, Malasia

Andrew T. Mariassy, PhD Nova Southeastern University College of Medical Sciences Fort Lauderdale, Florida John P. Marinelli, MD Mayo Clinic College of Medicine and Science Rochester, Minnesota Geoffrey W. McAuliffe, PhD Rutgers Robert Wood Johnson Medical School Piscataway, New Jersey Kevin J. McCarthy, PhD Louisiana State University Health Sciences Center Shreveport Shreveport, Louisiana David L. McWhorter, PhD Georgia Campus - Philadelphia College of Osteopathic Medicine Suwanee, Georgia

Claus Oxvig, PhD Aarhus University Aarhus C, Dinamarca Scott Paterson, PhD University of Bristol Plymouth, Reino Unido

Nalini Pather, PhD University of New South Wales Sídney, Australia Thomas E. Phillips, PhD University of Bristol Columbia, Missouri Stephen R. Planck, PhD Oregon Health & Science University Portland, Oregon Amir A. Mhawi, DVM, PhD Mercer University School of Medicine Saba, Caribe holandés SAMPLE Harry H. Plymale, PhD San Diego State University San Diego, California Fabiola Medeiros, MD University of Southern California Keck School of Medicine Los Angeles, California William D. Meek, PhD Oklahoma State University, College of Osteopathic Medicine Tulsa, Oklahoma Björn Meister, MD, PhD Karolinska Institutet Estocolmo, Suecia

Carles Solsona, PhD Facultad de Medicina de la Universidad Barcelona Barcelona, España

Rebecca L. Pratt, PhD Oakland University William Beaumont School of Medicine Rochester, Michigan

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Anca M. Stefan, MD Georgia Regents University Augusta, Georgia

Margaret Pratten, PhD University of Michigan Medical School Nottingham, Reino Unido

Kathy Svoboda, PhD Texas A&M College of Dentistry Dallas, Texas Jamil Talukder, DVM, PhD University of Wisconsin-River Falls Menomonie, Wisconsin Sehime G. Temel, MD, PhD Universidad Uludag Bursa, Turquía

Rongsun Pu, PhD Kean University East Brunswick, New Jersey

Edwin S. Purcell, PhD University of Medicine and Health Sciences Basseterre, San Cristóbal y Nieves

AgrAdecimientos

Romano Regazzi, PhD University of Lausanne, Faculty of Biology and Medicine Lausana, Suiza

Barry Timms, PhD Sanford School of Medicine, University of South Dakota Vermillion, South Dakota

Herman Reid, DVM, MD Mercer University School of Medicine Saba, Caribe holandés

James J. Tomasek, PhD University of Oklahoma Health Science Center Oklahoma City, Oklahoma

Mary Rheuben, PhD Michigan State University East Lansing, Michigan

John Matthew Velkey, PhD University of Michigan Ann Arbor, Michigan

Michael S. Risley, PhD Albert Einstein College of Medicine-Jack and Pearl Resnick Campus Bronx, New York Kem A. Rogers, PhD Western University, Schulich School of Medicine and Dentistry London, Ontario, Canadá

Suvi Kristiina Viranta-Kovanen, PhD Helsingin yliopisto Helsinki, Finlandia

Robert Waltzer, PhD Belhaven University Jackson, Mississippi

Melvin G. Rosenfeld, PhD Mercer University School of Medicine New York, New York

Scott A. Weed, PhD Mercer University School of Medicine Morgantown, West Virginia Allen A. Smith, PhD Barry University Miami Shores, Florida SAMPLE Anne-Marie Williams, PhD Newcastle University, School of Medical Sciences Hobart, Australia Joan W. Witkin, PhD Columbia University, College of Physicians and Surgeons New York, New York Robert W. Zajdel, PhD State University of New York Upstate Medical University Syracuse, New York Jeffrey L. Salisbury, PhD Mayo Clinic College of Medicine and Science Rochester, Minnesota David K. Saunders, PhD University of North Georgia Cedar Falls, Iowa Roger C. Searle, PhD Newcastle University, School of Medical Sciences Plymouth, Reino Unido

Renzo A. Zaldivar, MD Oculofacial & Plastic Surgery Consultants Morrisville, North Carolina

Algunos colegas han hecho contribuciones especialmente notables a este libro de texto. Estoy extremadamente agradecido con el Dr. Joaquín J. García , de la Mayo Clinic College of Medicine and Science, por proporcionar imágenes histológicas originales de la más alta calidad de varias muestras clínicas; con la Dra. Ivón T. C. Novak , de la Universidad Nacional de Córdoba en Argentina, por realizar una revisión detallada del sistema inmunitario con muchas sugerencias útiles para mejoras; con el Dr. Michael Hortsch , de la University of Michigan Medical School, por brindar orientación para obtener permiso para usar su excepcional colección de diapositivas de microscopía virtual y microfotografías electrónicas; con el Dr. Kevin N. Christensen , de Winona Health, por proporcionar imágenes histológicas originales de muestras extraídas durante los procedimientos de cirugía micrográfica de Mohs (fue la inspiración para crear una nuevo cuadro de correlación clínica sobre este procedimiento incluido en el capítulo sobre tegumentos); con la Dra. Nirusha Lachman , de la Mayo Clinic College of Medicine and Science, quien me dio ideas para realizar mejoras; y a los muchos otros médicos e investigadores que me dieron autorización para utilizar sus imágenes originales y únicas de reconstrucción digital y microfotografías ópticas y electrónicas en esta edición. Agradezco a todos las leyendas apropiadas de las figuras. Cuando Crystal Taylor , editora principal de adquisiciones de Wolters Kluwer, me pidió que trabajara en esta 8. a edi- ción, me dio un gran incentivo. Ella simplemente dijo: “La señorita K volverá”. Kathleen H. Scogna , dueña de Hunter Editorial Services LLC en Baltimore, Maryland, a quien llamo cariñosamente “ la señorita K ”, fue mi editora favorita de ediciones previas de este libro. La fotografiaron en la 4. a edición de este libro (2003) con el equipo del autor en el paseo Splash Mountain de Disneyland en Orlando, Florida. Ella hizo un trabajo increíble entonces y ha hecho un trabajo in- creíble ahora. La señorita K se aseguró de que el texto fuera legible y fluido de principio a fin. Con sus ojos frescos y su perspicacia, brindó comentarios honestos y consejos constructivos. Para cualquier autor, una relación basada en el respeto mutuo con un editor de confianza es esencial para un libro de texto exitoso. Tuve la suerte de experimentar esa relación mientras trabajaba con la señorita K. Una vez más tuve el privilegio de que Rob Duckwall , de Dragonfly Media Group (Baltimore, Maryland), uno de los ilustradores médicos más talentosos de hoy en día, a quien me he referido en una edición anterior como el “Miguel Ángel de la Capilla Sixtina de Histología”, y quien acordó trabajar en esta edición. Rob añadió varias ilustraciones nuevas y mejoró muchas de las antiguas en esta edición. Su compromiso y disposición para trabajar como equipo proporcionó una dinámica creativa sin precedentes que marcó la diferencia. Rob ha hecho de todas y cada una de las ilustraciones una obra de arte incomparable. También deseo extender mi agradecimiento especial a Jennifer Clements , la directora de arte, por brindarme el apoyo continuo para volver a etiquetar y reemplazar imágenes en las secciones de texto y atlas de este libro. También estoy agra- decido con Andrea Vosburgh , editora de desarrollo, por su ayuda con el diseño de la hermosa y singular portada de esta nueva edición. Un agradecimiento especial a Crystal Taylor , editora principal de adquisiciones, por su apoyo durante el desarrollo de este libro. Por último, mi sincero agradecimiento a Harold Medina , gerente de proyecto de Absolute Service, Inc. (Towson, Maryland), y su equipo de talentosos creadores por un trabajo excelente para llevar a buen término esta desafiante publicación. SAMPLE

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AgrAdecimientos

CONTENIDO

HistogÉnesis de LosteJidos / 110 identiFicAciÓn de LosteJidos / 113 cuadro 4-1 Correlación clínica: teratomas ováricos / 112 HistoLogÍA 101 / 114 5 Tejido epitelial 116 FUndAmentos de LA estrUctUrAY LA FUnciÓn ePiteLiAL / 116 cLAsiFicAciÓn de Los ePiteLios / 117 PoLAridAd ceLULAr /118 esPeciALiZAciones de LA regiÓn APicAL / 120 regiÓn LAterALY sUs esPeciALiZAciones en LA AdHesiÓn ceLULAr / 133 regiÓn BAsALY sUs esPeciALiZAciones en LA AdHesiÓn cÉLULA-mAtriZ eXtrAceLULAr / 147 gLÁndULAs / 157 renoVAciÓn de LAs cÉLULAs ePiteLiALes / 160 cuadro 5-1 Correlación clínica: metaplasia epitelial / 120 cuadro 5-2 Correlación clínica: discinesia ciliar primaria (síndrome de los cilios inmóviles) / 133 cuadro 5-3 Correlación clínica: complejos de unión como diana de agentes patógenos / 142 cuadro 5-4 Consideraciones funcionales: terminología de la membrana y lámina basales / 150 cuadro 5-5 Consideraciones funcionales: membranas mucosas y serosas / 161 HistoLogÍA 101 / 162 Láminas del atlas LÁminA 1 epitelios planos y cúbicos simples / 164 LÁminA 2 epitelios simples y estratificados / 166 LÁminA 3 epitelios estratificados y tejidos epitelioides / 168 6 Tejido conjuntivo 170 FUndAmentos deLteJido conJUntiVo / 170 cuadro 6-1 Correlación clínica: colagenopatías / 181 cuadro 6-2 Correlación clínica: exposición al sol y cambios moleculares en la piel fotoenvejecida / 186 cuadro 6-3 Correlación clínica: función de los miofibroblastos en la cicatrización / 196 cuadro 6-4 Consideraciones funcionales: sistema fagocítico mononuclear / 197 cuadro 6-5 Correlación clínica: función de los mastocitos y los basófilos en las reacciones alérgicas / 198 HistoLogÍA 101 / 202 Láminas del atlas LÁminA 4 tejido conjuntivo denso irregular y laxo / 204 LÁminA 5 tejido conjuntivo denso regular, tendones y ligamentos / 206 LÁminA 6 Fibras y láminas elásticas / 208

Prefacio vi Agradecimientos vii

1 Técnicas 1 FUndAmentos de LAstÉcnicAs UtiLiZAdAs en HistoLogÍA / 1 PrePArAciÓn deLteJido / 2 HistoQUÍmicAY citoQUÍmicA / 3 microscoPÍA / 12 cuadro 1-1 Correlación clínica: biopsias por congelación / 4 cuadro 1-2 Consideraciones funcionales: microespectrofotometría de Feulgen / 7 cuadro 1-3 Correlación clínica: anticuerpos monoclonales en medicina / 9 cuadro 1-4 Consideraciones funcionales: uso correcto del microscopio óptico / 17 HistoLogÍA 101 / 26 2 Citoplasma celular 28 FUndAmentos de LA cÉLULAY eL citoPLAsmA / 28 orgÁnULos memBrAnosos / 31 orgÁnULos no memBrAnosos / 62 incLUsiones / 77 mAtriZ citoPLAsmÁticA / 79 cuadro 2-1 Correlación clínica: enfermedades de almacenamiento lisosómico / 48 cuadro 2-2 Correlación clínica: anomalías en los microtúbulos y los filamentos / 76 cuadro 2-3 Correlación clínica: duplicación anómala de centriolos y el cáncer / 79 HistoLogÍA 101 / 80 3 Núcleo celular / 82 FUndAmentos deL nÚcLeo / 82 comPonentes nUcLeAres / 82 renoVAciÓn ceLULAr / 92 cicLo ceLULAr / 92 mUerte ceLULAr / 99 cuadro 3-1 Correlación clínica: pruebas citogenéticas / 87 cuadro 3-2 Correlación clínica: regulación del ciclo celular y tratamiento del cáncer / 88 HistoLogÍA 101 / 104

4 Tejidos: conceptos y clasificación / 106 FUndAmentos de LosteJidos / 106 ePiteLio / 107 SAMPLE teJido conJUntiVo emBrionArio / 170 teJido conJUntiVo deL AdULto / 172 FiBrAs deLteJido conJUntiVo / 174 mAtriZ eXtrAceLULAr / 186 cÉLULAs deLteJido conJUntiVo / 190

teJido conJUntiVo / 108 teJido mUscULAr / 108 teJido nerVioso / 109

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7 Tejido cartilaginoso 210 FUndAmentos deLteJido cArtiLAginoso / 210 cArtÍLAgo HiALino / 210 cArtÍLAgo eLÁstico / 217 FiBrocArtÍLAgo / 217 condrogÉnesisY crecimiento deL cArtÍLAgo / 218 rePArAciÓn deL cArtÍLAgo HiALino / 219 cuadro 7-1 Correlación clínica: artrosis / 211 cuadro 7-2 Correlación clínica: tumores malignos del cartílago (condrosarcomas) / 220 HistoLogÍA 101 / 222 Láminas del atlas LÁminA 7 cartílago hialino / 224 LÁminA 8 cartílago y esqueleto en desarrollo / 226 8 Tejido óseo 232 FUndAmentos deLteJido Óseo / 232 estrUctUrA generAL de Los HUesos / 233 tiPos deteJido Óseo / 235 cÉLULAs deLteJido Óseo / 237 FormAciÓn deL HUeso / 246 minerALiZAciÓn BioLÓgicAYVesÍcULAs mAtriciALes / 253 eLteJido Óseo como diAnA de LAs HormonAs endocrinAsY como ÓrgAno endocrino / 255 BioLogÍA de LA rePArAciÓn ÓseA / 258 cuadro 8-1 Correlación clínica: artropatías / 235 cuadro 8-2 Correlación clínica: osteoporosis / 256 cuadro 8-3 Correlación clínica: factores nutricionales en la osificación / 258 cuadro 8-4 Consideraciones funcionales: regulación hormonal del crecimiento óseo / 259 HistoLogÍA 101 / 262 Láminas del atlas LÁminA 9 cartílago elástico / 228 LÁminA 10 Fibrocartílago / 230

10 Tejido sanguíneo 290 FUndAmentos de LA sAngre / 290 PLAsmA / 291

xiii

eritrocitos / 293 LeUcocitos / 297 tromBocitos / 309 HemogrAmA / 312 FormAciÓn de LAs cÉLULAs de LA sAngre (HemAtoPoYesis) / 313 mÉdULA ÓseA / 323 cuadro 10-1 Correlación clínica: sistemas de grupos sanguíneos ABO y Rh / 295 cuadro 10-2 Correlación clínica: hemoglobina en pacientes con diabetes / 297 cuadro 10-3 Correlación clínica: alteraciones de la hemoglobina / 298 cuadro 10-4 Correlación clínica: alteraciones hereditarias de los neutrófilos (enfermedad granulomatosa crónica) / 303 cuadro 10-5 Correlación clínica: degradación de la sangre e ictericia / 305 cuadro 10-6 Correlación clínica: celularidad de la médula ósea / 324 HistoLogÍA 101 / 326 Láminas del atlas LÁminA 17 eritrocitos y granulocitos / 328 LÁminA 18 Agranulocitos y médula ósea roja / 330 LÁminA 19 eritropoyesis / 332 LÁminA 20 granulocitopoyesis / 334 11 Tejido muscular 336 FUndAmentosY cLAsiFicAciÓn deL mÚscULo / 336 mÚscULo esQUeLÉtico / 337 mÚscULo cArdÍAco / 354 mÚscULo Liso / 358 cuadro 11-1 Consideraciones funcionales: metabolismo muscular e isquemia / 342 cuadro 11-2 Correlación clínica: distrofias musculares. Distrofina y proteínas asociadas / 345 cuadro 11-3 Correlación clínica: miastenia grave / 350 cuadro 11-4 Consideraciones funcionales: comparación entre los tres tipos de músculo / 364 HistoLogÍA 101 / 366 Láminas del atlas LÁminA 21 músculo esquelético i / 368 LÁminA 22 músculo esquelético ii y microscopía electrónica / 370 LÁminA 23 Unión miotendinosa / 372 LÁminA 24 músculo cardíaco / 374 LÁminA 25 músculo cardíaco y fibras de Purkinje / 376 LÁminA 26 músculo liso / 378 12 Tejido nervioso 380 FUndAmentos deL sistemA nerVioso / 380 comPosiciÓn deLteJido nerVioso / 381 neUronA / 381 cÉLULAs de sostÉn deL sistemA nerVioso: neUrogLÍA / 395

contenido

LÁminA 11 Hueso desgastado / 264 LÁminA 12 tejido óseo y huesos / 266

LÁminA 13 osificación endocondral i / 268 LÁminA 14 osificación endocondral ii / 270 LÁminA 15 osificación intramembranosa / 272 cuadro 9-1 Correlación clínica: obesidad / 281 cuadro 9-2 Correlación clínica: tumores del tejido adiposo / 283 cuadro 9-3 Correlación clínica: tomografía por emisión de positrones e interferencia del tejido adiposo pardo / 285 HistoLogÍA 101 / 286 Láminas del atlas LÁminA 16 tejido adiposo / 288 SAMPLE 9 Tejido adiposo 274 FUndAmentos deLteJido AdiPoso / 274 teJido AdiPoso BLAnco / 274 teJido AdiPoso PArdo / 279 trAnsdiFerenciAciÓn deLteJido AdiPoso / 284

origen de LAs cÉLULAs deLteJido nerVioso / 405 orgAniZAciÓn deL sistemA nerVioso PeriFÉrico / 406 orgAniZAciÓn deL sistemA nerViosoAUtÓnomo/408 orgAniZAciÓn deL sistemA nerVioso centrAL / 412 resPUestA de LAs neUronAs A UnA LesiÓn / 416 cuadro 12-1 Correlación clínica: enfermedad de Parkinson / 390 cuadro 12-2 Correlación clínica: enfermedades desmielinizantes / 397 cuadro 12-3 Correlación clínica: formación de cicatrices en el sistema nervioso central (gliosis reactiva) / 419 HistoLogÍA 101 / 420 Láminas del atlas LÁminA 27 ganglios simpáticos y de la raíz dorsal / 422 LÁminA 28 nervio periférico / 424

LÁminA 38 ganglio linfático ii / 516 LÁminA 39 Bazo i / 518 LÁminA 40 Bazo ii / 520 LÁminA 41 timo / 522

xiv

15 Sistema tegumentario 524 FUndAmentos deL sistemAtegUmentArio / 524 estrAtos de LA PieL / 525 cÉLULAs de LA ePidermis / 529 estrUctUrAs de LA PieL / 536 cuadro 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico / 527 cuadro 15-2 Correlación clínica: cirugía micrográfica de Mohs / 537 cuadro 15-3 Consideraciones funcionales: color de la piel / 543 cuadro 15-4 Consideraciones funcionales: crecimiento y características del pelo / 544 cuadro 15-5 Correlación clínica: sudoración y enfermedad / 544 cuadro 15-6 Correlación clínica: reparación cutánea / 550 HistoLogÍA 101 / 552 Láminas del atlas LÁminA 42 Piel i / 554 LÁminA 43 Piel ii / 556 LÁminA 44 glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas / 558 LÁminA 45 glándulas sudoríparas y sebáceas / 560 LÁminA 46 Piel y receptores sensoriales / 562 LÁminA 47 Folículo piloso y uña / 564 16 Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 566 FUndAmentos deL sistemA digestiVo / 566 cAVidAd BUcAL / 567 LengUA / 569 dientesY sUsteJidos de soPorte / 573 gLÁndULAs sALiVALes / 585 cuadro 16-1 Correlación clínica: el fundamento genético del gusto / 575 cuadro 16-2 Correlación clínica: clasificaciones de las denticiones permanente (secundaria) y decidual (primaria) / 578 cuadro 16-3 Correlación clínica: caries dentales / 586 cuadro 16-4 Correlación clínica: tumores de las glándulas salivales / 592 HistoLogÍA 101 / 594 Láminas del atlas LÁminA 48 Labio y unión mucocutánea / 596 LÁminA 49 Lengua i / 598 LÁminA 50 Lengua ii. Papilas foliadas y corpúsculos gustativos / 600 LÁminA 51 glándula submandibular / 602

contenido

LÁminA 29 cerebro / 426 LÁminA 30 cerebelo / 428 LÁminA 31 médula espinal / 430

13 Sistema cardiovascular 432 FUndAmentos deL sistemA cArdioVAscULAr/ 432 corAZÓn / 433 cArActerÍsticAs generALes de LAs ArteriAs Y LAs VenAs / 440

ArteriAs / 447 cAPiLAres / 452 AnAstomosis ArterioVenosAs / 455 VenAs / 455 VAsos sAngUÍneos AtÍPicos / 458 VAsos LinFÁticos / 459

LÁminA 52 glándula parótida / 604 LÁminA 53 glándula sublingual / 606 LÁminA 36 Amígdalas palatinas / 512 LÁminA 37 ganglio linfático i / 514 SAMPLE 17 Sistema digestivo II: tubo digestivo 608 FUndAmentos deLtUBo digestiVo / 608 esÓFAgo / 611 cuadro 13-1 Correlación clínica: ateroesclerosis / 442 cuadro 13-2 Correlación clínica: hipertensión / 448 cuadro 13-3 Correlación clínica: coronariopatía / 460 HistoLogÍA 101 / 462 Láminas del atlas LÁminA 32 corazón / 464 LÁminA 33 Aorta / 466 LÁminA 34 Arterias musculares y venas medianas / 468 LÁminA 35 Arteriolas, vénulas y vasos linfáticos / 470 14 Sistema inmunitario y tejidos y órganos linfáticos 472 FUndAmentos de Los sistemAs inmUnitArio Y LinFÁtico / 472 cÉLULAs deL sistemA inmUnitArio / 474 teJidosY ÓrgAnos LinFÁticos 488 cuadro 14-1 Consideraciones funcionales: origen cuadro 14-3 Correlación clínica: virus de la inmunodeficiencia humana y síndrome de inmunodeficiencia adquirida / 491 cuadro 14-4 Correlación clínica: linfadenitis reactiva (inflamatoria) / 505 HistoLogÍA 101 / 510 Láminas del atlas de los nombres de los linfocitosT y B / 479 cuadro 14-2 Correlación clínica: reacciones de hipersensibilidad / 480

estÓmAgo / 613 intestino deLgAdo / 626 intestino grUeso / 635 cuadro 17-1 Correlación clínica: anemia perniciosa y enfermedad ulcerosa péptica / 617 cuadro 17-2 Correlación clínica: síndrome de Zollinger- Ellison / 618 cuadro 17-3 Consideraciones funcionales: sistema endocrino gastrointestinal / 619 cuadro 17-4 Consideraciones funcionales: funciones digestivas y absortivas de los enterocitos / 624 cuadro 17-5 Consideraciones funcionales: funciones inmunitarias del tubo digestivo / 633 cuadro 17-6 Correlación clínica: patrón de distribución de los vasos linfáticos y enfermedades del intestino grueso / 639 cuadro 17-7 Correlación clínica: cáncer colorrectal / 641 HistoLogÍA 101 / 642 Láminas del atlas LÁminA 54 esófago / 644 LÁminA 55 esófago y estómago, región del cardias / 646

irrigAciÓn sAngUÍneA / 724 VAsos LinFÁticos / 725 inerVAciÓn / 725 cuadro 19-1 Correlación clínica: afecciones frecuentes de la mucosa nasal / 715 cuadro 19-2 Correlación clínica: metaplasia escamosa en las vías respiratorias / 717 cuadro 19-3 Correlación clínica: asma / 718 cuadro 19-4 Correlación clínica: fibrosis quística / 725 cuadro 19-5 Correlación clínica: enfermedad pulmonar obstructiva crónica y neumonía / 726 HistoLogÍA 101 / 728 Láminas del atlas LÁminA 69 mucosa olfatoria / 730 20 Aparato urinario 740 FUndAmentos deL APArAto UrinArio / 740 estrUctUrA generAL deL riÑÓn / 741 FUnciÓntUBULAr renAL / 756 cÉLULAs intersticiALes / 761 HistoFisioLogÍA deL riÑÓn / 762 irrigAciÓn sAngUÍneA / 763 VAsos LinFÁticos / 765 inerVAciÓn / 765 UrÉter, VeJigAY UretrA / 766 cuadro 20-1 Consideraciones funcionales: riñón y vitamina D / 741 cuadro 20-2 Correlación clínica: glomerulonefritis inducida por anticuerpos antimembrana basal glomerular (síndrome de Goodpasture) / 754 cuadro 20-3 Correlación clínica: sistema renina- angiotensina-aldosterona e hipertensión / 755 cuadro 20-4 Correlación clínica: uroanálisis (examen general de orina) / 756 cuadro 20-5 Consideraciones funcionales: estructura y función de los canales de acuaporina / 762 cuadro 20-6 Consideraciones funcionales: regulación de la función del conducto colector por la hormona antidiurética / 763 HistoLogÍA 101 / 770 Láminas del atlas LÁminA 70 Laringe / 732 LÁminA 71 tráquea / 734 LÁminA 72 Bronquiolos y vías aéreas terminales / 736 LÁminA 73 Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos / 738

xv

contenido

LÁminA 56 estómago i / 648 LÁminA 57 estómago ii / 650 LÁminA 58 Unión gastroduodenal / 652

LÁminA 59 duodeno / 654 LÁminA 60 Yeyuno / 656

LÁminA 61 Íleon / 658 LÁminA 62 colon / 660 LÁminA 63 Apéndice / 662 LÁminA 64 conducto anal / 664

18 Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas 666 HÍgAdo / 666 VesÍcULA BiLiAr / 680 PÁncreAs / 683 cuadro 18-1 Correlación clínica: lipoproteínas / 668 cuadro 18-2 Correlación clínica: insuficiencia cardíaca congestiva, sobredosis de paracetamol y necrosis hepática / 674 cuadro 18-3 Correlación clínica: producción de insulina y enfermedad de Alzheimer / 690 cuadro 18-4 Consideraciones funcionales: síntesis de insulina, un ejemplo de procesamiento postraduccional / 691 HistoLogÍA 101 / 692 Láminas del atlas

LÁminA 74 riñón i / 772 LÁminA 75 riñón ii / 774 LÁminA 76 riñón iii / 776 LÁminA 77 riñón iV / 778 LÁminA 78 Uréter / 780 LÁminA 79 Vejiga / 782 FAringe / 708 LAringe / 708 trÁQUeA / 710 BronQUios / 715 BronQUioLos / 716 ALVÉoLos / 719 SAMPLE 21 Órganos endocrinos 784 FUndAmentos deL sistemA endocrino / 784 HiPÓFisis (gLÁndULA PitUitAriA) / 787 HiPotÁLAmo / 797 gLÁndULA PineAL / 798 gLÁndULAtiroides / 799 gLÁndULAs PArAtiroides / 806 gLÁndULAs sUPrArrenALes / 808 LÁminA 65 Hígado i / 694 LÁminA 66 Hígado ii / 696 LÁminA 67 Vesícula biliar / 698 LÁminA 68 Páncreas / 700 19 Sistema respiratorio 702 FUndAmentos deL sistemA resPirAtorio / 702 cAVidAdes nAsALes / 703

cuadro 21-1 Consideraciones funcionales: regulación de la secreción hipofisaria / 788 cuadro 21-2 Correlación clínica: fundamentos de las endocrinopatías / 796 cuadro 21-3 Correlación clínica: enfermedades relacionadas con la secreción de vasopresina / 796 cuadro 21-4 Correlación clínica: función tiroidea anómala / 805 cuadro 21-5 Correlación clínica: células cromafines y feocromocitoma / 814 cuadro 21-6 Consideraciones funcionales: biosíntesis de las hormonas suprarrenales / 816 HistoLogÍA 101 / 818 Láminas del atlas LÁminA 80 Hipófisis i / 820 LÁminA 81 Hipófisis ii / 822 LÁminA 82 glándula pineal / 824 LÁminA 83 glándulas paratiroides y tiroides / 826 22 Aparato reproductor masculino 832 FUndAmentos deL APArAto reProdUctor mAscULino / 832 testÍcULos / 832 esPermAtogÉnesis / 839 tÚBULos seminÍFeros / 845 condUctos intrAtesticULAres / 850 sistemA de LAsVÍAs esPermÁticAs / 850 gLÁndULAs seXUALes AccesoriAs / 854 PrÓstAtA / 855 semen / 859 Pene / 860 cuadro 22-1 Consideraciones funcionales: regulación hormonal de la espermatogénesis / 839 cuadro 22-2 Correlación clínica: factores que afectan la espermatogénesis / 840 cuadro 22-3 Correlación clínica: antígenos específicos de los espermatozoides y respuesta inmunitaria / 849 cuadro 22-4 Correlación clínica: hipertrofia prostática benigna y cáncer de próstata / 857 cuadro 22-5 Correlación clínica: mecanismo de la erección y disfunción eréctil / 860 HistoLogÍA 101 / 862 Láminas del atlas LÁminA 84 glándula suprarrenal i / 828 LÁminA 85 glándula suprarrenal ii / 830

cuadro 23-1 Correlación clínica: poliquistosis ovárica / 884 cuadro 23-2 Correlación clínica: fecundación in vitro / 890 cuadro 23-3 Consideraciones funcionales: resumen de la regulación hormonal del ciclo ovárico / 894 cuadro 23-4 Correlación clínica: la placenta / 905 cuadro 23-5 Correlación clínica: citología de cuello uterino (prueba de Papanicoláu) / 908 cuadro 23-6 Correlación clínica: cáncer de cuello uterino e infecciones por virus del papiloma humano / 914 cuadro 23-7 Consideraciones funcionales: lactancia e infertilidad / 915 HistoLogÍA 101 / 916 Láminas del atlas

xvi

contenido

LÁminA 92 ovarios i / 920 LÁminA 93 ovarios ii / 922 LÁminA 94 cuerpo lúteo / 924 LÁminA 95 trompas uterinas / 926 LÁminA 96 Útero i / 928 LÁminA 97 Útero ii / 930 LÁminA 98 cuello uterino / 932 LÁminA 99 Placenta i / 934 LÁminA 100 Placenta ii / 936 LÁminA 101 Vagina / 938

LÁminA 102 glándula mamaria sin estimulación / 940 LÁminA 103 glándula mamaria en etapa proliferativa avanzada y lactancia / 942 g g

24 Ojo 944 FUndAmentos deL oJo / 944 estrUctUrA generAL deL oJo / 944

estrUctUrA microscÓPicA deL oJo / 947 estrUctUrAs AccesoriAs deL oJo / 969 cuadro 24-1 Correlación clínica: glaucoma / 954 cuadro 24-2 Correlación clínica: desprendimiento de retina / 955 cuadro 24-3 Correlación clínica: degeneración macular relacionada con la edad / 956 cuadro 24-4 Correlación clínica: imágenes clínicas de la retina / 961 cuadro 24-5 Correlación clínica: daltonismo / 964 cuadro 24-6 Correlación clínica: conjuntivitis / 968 HistoLogÍA 101 / 972 Láminas del atlas LÁminA 104 ojo i / 974 LÁminA 105 ojo ii: retina / 976 LÁminA 106 ojo iii: segmento anterior / 978 LÁminA 107 ojo iV: esclerótica, córnea y cristalino / 980

25 Oído 982 FUndAmentos deL oÍdo / 982 oÍdo eXterno / 982 oÍdo medio / 983 oÍdo interno / 987 genitALes eXternos / 907 gLÁndULAs mAmAriAs / 909 SAMPLE cuadro 25-1 Correlación clínica: otoesclerosis / 988 cuadro 25-2 Correlación clínica: hipoacusia (disfunción vestibular) / 996 cuadro 25-3 Correlación clínica: vértigo / 1001 HistoLogÍA 101 / 1002 Láminas del atlas LÁminA 108 oído / 1004 LÁminA 109 conducto coclear y órgano de corti / 1006 Índice alfabético de materias 1008 LÁminA 86 testículo i / 864 LÁminA 87 testículo ii / 866 LÁminA 88 conductillos eferentes y epidídimo / 868 LÁminA 89 cordón espermático y conducto deferente / 870 LÁminA 90 Próstata / 872 LÁminA 91 Vesículas seminales / 874 23 Aparato reproductor femenino 876 FUndAmentos deL APArAto reProdUctor Femenino / 876 oVArios / 877 tromPAs UterinAs / 891 Útero / 893 PLAcentA / 901 VAginA / 906

2

CITOPLASMA CELULAR

FUNDAMENTOS DE LA CÉLULA Y EL CITOPLASMA / 28 ORGÁNULOS MEMBRANOSOS / 31

Filamentos de actina / 65 Filamentos intermedios / 68 Centriolos y centros organizadores de microtúbulos / 71 Cuerpos basales / 75 INCLUSIONES / 77 MATRIZ CITOPLASMÁTICA / 79 Cuadro 2-1 Correlación clínica: enfermedades de almacenamiento lisosómico / 48 Cuadro 2-2 Correlación clínica: anomalías en los microtúbulos y los filamentos / 76 Cuadro 2-3 Correlación clínica: duplicación anómala de centriolos y el cáncer / 79

Membrana plasmática / 31 Procesos de señalización / 35 Transporte de membrana y transporte vesicular / 36 Endosomas / 43 Lisosomas / 45 Degradación mediada por proteasomas / 50 Retículo endoplasmático rugoso / 51 Retículo endoplasmático liso / 55 Aparato de Golgi / 56 Mitocondria / 59 Peroxisomas (microcuerpos) / 61 ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS / 62 Microtúbulos / 62

HISTOLOGÍA 101 / 80

■ FUNDAMENTOS DE LA CÉLULA Y EL CITOPLASMA Las células son las unidades estructurales y funcionales básicas de todos los organismos multicelulares. Los procesos que generalmente asociamos con las actividades diarias de los organismos (protección, ingestión, digestión, absorción de metabolitos, eliminación de residuos, movimiento, reproducción e in- cluso la muerte) son todos el re ejo de procesos similares que ocurren dentro de cada una de las miles de millones de células que constitu- yen el cuerpo humano. En gran medida, las células de diferentes tipos utilizan mecanismos similares para sintetizar proteínas, transformar energía y mover sustancias esenciales hacia la célula. Usan los mismos tipos de moléculas para contraerse y duplican su material genético de la misma manera. Las funciones específicas se identifican con componentes y do- minios estructurales específicos dentro de la célula. Algunas células desarrollan una o más de estas funciones con un grado tal de especialización que se identi can por la función y las es- tructuras celulares relacionadas con esta. Por ejemplo, si bien todas las células contienen proteínas de lamentos contráctiles, algunas, como las células musculares , presentan grandes cantidades de estas proteínas en una organización especí ca. Esto les permite realizar su función especializada de contracción tanto a escala celular como El núcleo es el orgánulo más grande dentro de la célula y con- tiene el genoma junto con las enzimas necesarias para la replicación de ADN y la transcripción de ARN. El citoplasma y el núcleo no solo desempeñan diferentes papeles funcionales, sino que también trabajan en conjunto para mantener la viabilidad celular. La estruc- tura y la función del núcleo se describen en el capítulo 3. SAMPLE tisular. La actividad o función especializada de una célula puede ser un re ejo no solo de la presencia de una gran cantidad del com- ponente estructural especí co que lleva a cabo la actividad, sino también de la forma de la célula, su organización respecto de otras células similares y sus productos ( g. 2-1). Las células pueden dividirse en dos compartimentos principales: el citoplasma y el núcleo. En general, el citoplasma es la región de la célula localizada fuera del núcleo . El citoplasma contiene orgánulos u organelos (“pequeños órganos”), un citoesqueleto (proteínas polimerizadas que forman microtúbulos, lamentos intermedios y lamentos de actina) e in- clusiones suspendidas en un gel acuoso denominado matriz cito- plasmática . La matriz está formada por varios solutos, que incluyen iones inorgánicos (Na + , K + , Ca 2 + ) y moléculas orgánicas, como metabolitos intermedios, hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ARN. La célula controla la concentración de solutos dentro de la matriz, lo que in uye en el ritmo de actividad metabólica dentro del compartimento citoplasmático.

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