Pawlina. Histología texto y Atlas. 8 ed

Balsa lipídica

33

Hidratos de carbono

Glucoesfingolípidos

Proteína periférica

CAPÍTULO 2. CITOPLASMA CELULAR ■ ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

Molécula de colesterol

Cadena de ácidos grasos hidrófoba

Proteínas periféricas

Proteína integral

Cabeza polar hidrófila

al colesterol y a una variedad de proteínas que participan en la transducción de señales. Las invaginaciones formadas por las balsas caveolares inician la formación de vesículas en la micropi- nocitosis, un proceso descrito más adelante en la sección sobre endocitosis (p. 37). Las balsas lipídicas contienen una variedad de proteínas de mem- brana integrales y periféricas implicadas en la señalización celular. Pueden considerarse como “ plataformas de señalización ” que o- tan en el océano de lípidos. Cada balsa individual está equipada con todos los elementos necesarios (receptores, factores de acoplamiento, enzimas efectoras y sustratos) para recibir y transmitir señales espe- cí cas. La transducción de las señales en las balsas lipídicas ocurre con mayor rapidez y de forma más e ciente debido a la estrecha proximidad de las proteínas que interactúan. Además, las diferentes balsas de señalización permiten la separación de las moléculas de señalización especí cas. En infecciones bacterianas y víricas, el contacto inicial del microorganismo con la célula se produce en la balsa. Algunas bacterias (p. ej., Shigella flexneri , Salmonella typhimurium ) secuestran las balsas con sus mecanismos de señalización y las usan para permitir su propia entrada en la célula. Mu- chas bacterias utilizan las balsas para evitar la fagocitosis y la subsecuente destrucción en los lisosomas. En otros casos, las bacterias invasoras emplean receptores asociados con la balsa para generar vacuolas formadas con componentes de la balsa. Estas vacuolas sirven para transportar bacterias den- tro de la célula sin el riesgo de ser detectadas por los compar- timentos fagocíticos. Las proteínas integrales de la membrana pueden visualizarse mediante criofractura, una técnica especial de preparación histológica. La presencia de proteínas dentro de la sustancia de la membrana plasmática (proteínas integrales) fue con rmada por una técnica FIGURA 2-4. Imagen de balsas lipídicas obtenida con microsco- pio de fuerza atómica (MFA) en modo de percusión. En la imagen se muestra una bicapa lipídica de 5 nm de espesor extendida sobre un soporte de mica. La bicapa está compuesta por dioleoilfosfatidilcolina (dioleoil-PC), esfingomielina y colesterol. La esfingomielina, junto con el colesterol, forma balsas lipídicas, representadas en la imagen por las áreas rosadas ; las áreas azul-púrpura son el fondo de la bicapa que no corresponde a las balsas lipídicas. Dado que las moléculas de esfingo- mielina son más largas que las de dioleoil-PC, las balsas sobresalen unos 0.8 nm por encima del nivel basal y el MFA tiene la sensibilidad suficiente para detectar esta protrusión. Las regiones negras son el soporte de mica. La imagen también muestra moléculas de la toxina VacA de Heli- cobacter pylori ( partículas blancas ), que se unen preferentemente a los receptores proteínicos en las áreas de las balsas. La superficie ilustrada en esta imagen mide 800 nm 2 (cortesía de los Dres. Nicholas A. Geisse, Timothy L. Cover, Robert M. Henderson y J. Michael Edwardson). SAMPLE FIGURA 2-3. Diagrama de una membrana plasmática donde se muestra el modelo del mosaico fluido modificado. La membrana plasmática es una bicapa lipídica formada principalmente por moléculas de fosfolípidos, colesterol y proteínas. Las cadenas hidrófobas de ácidos grasos se enfrentan entre sí para formar la porción interna de la membrana, mientras que las cabezas polares hidrófilas de los fosfolípidos con- forman las superficies extracelular e intracelular de la membrana. Las moléculas de colesterol son incorporadas de manera equivalente dentro de las brechas entre los fosfolípidos en ambos lados de la membrana. Obsérvese el área sobreelevada de la balsa lipídica, que se caracteriza por una alta concentración de glucoesfingolípidos y colesterol. Contiene una gran cantidad de proteínas integrales y periféricas de la membrana. La balsa protruye por encima del nivel de los fosfolípidos distribuidos asimétricamente en la bicapa de la membrana ( indicada por los diferentes colores de las cabezas de los fosfolípidos ). Las cadenas de hidratos de carbono se unen tanto a las proteínas de membrana integrales y periféricas (para formar glucoproteínas) como a las cabezas polares de los fosfolípidos (para producir glucolípidos).