Bioquímica Capítulo muestra No. 28

Incluye eBook

Lippincott Illustrated Reviews Bioquímica 7.ª EDICIÓN

Denise R. Ferrier AMPLE Incluye en línea contenidoadicional

Lippincott's Illustrated Reviews: Bioquímica 7. a edición

AMPLE

Imagen de portada Estructura de la hemoglobina que muestra la estructura polipeptídica básica (azul) y el grupo prostético hemo (rojo). AMPLE

Lippincott's Illustrated Reviews: Bioquímica 7. a edición

Denise R. Ferrier, PhD Professor Department of Biochemistry and Molecular Biology Drexel University College of Medicine Philadelphia, Pennsylvania AMPLE

Av. Carrilet, 3, 9.ª planta – Edificio D Ciutat de la Justícia 08902 L’Hospitalet de Llobregat Barcelona (España)

Tel.: 93 344 47 18 Fax: 93 344 47 16 e-mail: consultas@wolterskluwer.com Revisión científica: Departamento de Bioquímica Facultad de Medicina Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL): Dra. C. Ana María G. Rivas Estilla Dr. C. Daniel Arellanos Soto Dra. C. Herminia Gpe. Martínez Rodríguez Dr. Kame Alberto Galán Huerta Dra. C. Viviana Chantal Zomosa Signoret Dr. C. Alberto Camacho Morales Dra. Med. Paulina Delgado González Dra. C. Lizeth Alicia Fuentes Mera Dr. C. Roman Vidal Tamayo Dr. C. Juan Francisco Velázquez Vadillo Dr. C. Carlos Córdova Fletes Dr. C. Antonio Alí Pérez Maya M.E.S. Blanca Estela Alemán García Departamento de Bioquímica Facultad de Medicina Universidad Autónoma de Guadalajara (UAG): Dr. Marco Antonio Falcón Franco Traducción:

Q.B.P. Mayra Lerma Ortiz Lic. Leonora Véliz Salazar Director editorial: Carlos Mendoza

Editora de desarrollo: Cristina Segura Flores Gerente de mercadotecnia: Juan Carlos García Cuidado de la edición: Olga Sánchez Navarrete Adecuación de portada: Jesús Mendoza M. Maquetación: Carácter Tipográfico/Eric Aguirre • Aarón León • Ernesto A. Sánchez Impresión: C&C Offset-China Impreso en China

Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas y universales. El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright . En caso de error u omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación solo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para un uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o producto sanitario que pretenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos la consulta con las autoridades sanitarias competentes. Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270) Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios. Reservados todos los derechos. Copyright de la edición en español © 2018 Wolters Kluwer ISBN edición en español: 978-84-16781-80-5 Depósito legal: M-15012-2017 Edición española de la obra original en lengua inglesa Lippincott Illustrated Reviews: Biochemistry, 7th ed., de Denise R. Ferrier publicada por Wolters Kluwer. Copyright © 2017, Wolters Kluwer ISBN edición original: 9781496344496 Two Commerce Square 2001 Market Street Philadelphia, PA 19103 USA AMPLE

Agradecimientos Agradezco a mis colegas en el Drexel University College of Medicine quienes compartieron generosamente su experiencia para ayudar a hacer que este libro fuera lo más preciso y útil posible para los estudiantes de medicina (y de posgrado en ciencias biomédicas).Apre- cio en especial el apoyo y el aliento que me proporcionaron los colegas de mi departa- mento: Jane Clifford, PhD (presidente), Bradford Jameson, PhD, y Michael White, PhD. Como siempre, la Srita. Barbara Engle fue una valiosa consejera a lo largo del proceso. Agradezco a los editores y al personal de producción de Lippincott Williams & Wilkins sus esfuerzos. Muchas, muchas gracias a la revisora independiente Kelly Horvath por su ayuda en la edición (y en muchos otros aspectos) de este libro. También deseo agraecer a Remya Divakaran en SPi Global por su trabajo en la formación de la séptima edición. Contributing Editor, Online Unit Review Questions Bradford A. Jameson, PhD Professor Department of Biochemistry and Molecular Biology Drexel University College of Medicine Philadelphia, Pennsylvania Dedicatoria Este libro está dedicado a mis nietos, Charlie e Isabella, con la promesa de que no escri- biré otro, y a mis estudiantes pasados y presentes, con profunda gratitud por 25 años de oportunidades para enseñar y aprender.

AMPLE

v

Contenido UNIDAD I: Agua y estructura, y función de las proteínas Capítulo 1: Agua y pH…1 Capítulo 2: Aminoácidos…25 Capítulo 3: Estructura de las proteínas… 37 Capítulo 4: Proteínas globulares… 49 Capítulo 5: Proteínas fibrosas… 67 Capítulo 6: Enzimas… 77 UNIDAD II: Bioenergética y metabolismo de carbohidratos

Capítulo 7: Bioenergética y fosforilación oxidativa… 93 Capítulo 8: Introducción a los carbohidratos… 107 Capítulo 9: Introducción al metabolismo y la glucólisis… 115 Capítulo 10: Ciclo de los ácidos tricarboxílicos y complejo piruvato deshidrogenasa… 133 Capítulo 11: Gluconeogénesis… 141 Capítulo 12: Metabolismo del glucógeno… 149 Capítulo 13: Metabolismo de monosacáridos y disacáridos… 161 Capítulo 14: La vía de la pentosa fosfato y de dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato… 169 Capítulo 15: Glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas… 181 UNIDAD III: Metabolismo de lípidos Capítulo 16: Metabolismo de los lípidos de la dieta… 197 Capítulo 17: Metabolismo de ácidos grasos, triacilglicerol y cuerpos cetónicos… 205 Capítulo 18: Metabolismo de fosfolípidos, glucoesfingolípidos y eicosanoides… 225 Capítulo 19: Metabolismo de colesterol, lipoproteínas y esteroides… 243 UNIDAD IV: Metabolismo del nitrógeno

Capítulo 20: Aminoácidos: eliminación del nitrógeno… 269 Capítulo 21: Aminoácidos: degradación y síntesis… 285 Capítulo 22: Aminoácidos: conversión en productos especializados… 301 Capítulo 23: Metabolismo de nucleótidos… 315 UNIDAD V: Integración del metabolismo Capítulo 24: Efectos metabólicos de la insulina y el glucagón… 331 Capítulo 25: El ciclo alimentación-ayuno… 345 Capítulo 26: Diabetes mellitus… 361 Capítulo 27: Obesidad… 373 UNIDAD VI: Nutrición médica Capítulo 28: Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes… 381 Capítulo 29: Micronutrientes: vitaminas… 401 Capítulo 30: Micronutrientes: minerales… 423 AMPLE

vii

viii

 Contenido

UNIDAD VII: Almacenamiento y expresión de la información genética Capítulo 31: Estructura, replicación y reparación del ADN… 435 Capítulo 32: Estructura, síntesis y procesamiento del ARN… 457 Capítulo 33: Síntesis de proteínas… 471

Capítulo 34: Regulación de la expresión génica… 489 Capítulo 35: Biotecnología y enfermedad humana… 505

Apéndice 529 Índice alfabético de materias 563 Fuentes de las figuras 591 ¡Capítulo extra en línea! Capítulo 36: Coagulación de la sangre ( Utilice el código para “ raspar ” proporcionado en el reverso de la portada de este libro para tener acceso a este y otros recursos gratuitos en línea en .)

AMPLE

UNIDAD VI: Nutrición médica

Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes I. GENERALIDADES Los nutrientes son los constituyentes del alimento necesarios para mantener las funciones normales del organismo. Toda la energía (calorías) es propor- cionada por tres clases de nutrientes: grasas, carbohidratos y proteínas (Fig. 28-1). Debido a que la ingesta de estas moléculas ricas en energía es mayor (cantidades en gramos) que la de los otros nutrientes del alimento, se deno- minan macronutrientes. Este capítulo se centra en las clases y cantidades de macronutrientes que son necesarios para mantener una salud óptima y evitar enfermedades crónicas. Los nutrientes necesarios en menores cantidades [miligramos (mg) o microgramos(µg)], las vitaminas y los minerales se deno- minan micronutrientes y se consideran en los capítulos 29 y 30. II. INGESTAS DE REFERENCIA PARA LA DIETA Comités de expertos canadienses y estadounidenses organizados por el Food and Nutrition Board de la National Academy of Sciences han recopilado las ingestas de referencia para la dieta (IRD), que son estimaciones de las cantidades de nutrientes necesarios para evitar carencias y mantener una salud y un crecimiento óptimos. Estas cantidades sustituyen y amplían las porciones recomendadas en la dieta (RDA), que se han publicado con revi- siones periódicas desde 1941. A diferencia de las RDA, las IRD establecen límites superiores para el consumo de algunos nutrientes e incorporan el papel de éstos al mantenimiento de la salud a lo largo de la vida, yendo más allá de las enfermedades carenciales. Las dos cifras, las ingestas de refe- rencia para la dieta y las porciones recomendadas en la dieta, se refieren al promedio diario de nutrientes ingeridos a largo plazo, porque no es necesario consumir todas las ingestas de referencia para la dieta cada día. A. Definición Las IRD consisten en cuatro patrones de referencia alimentaria para la ingesta de nutrientes designados por etapa en la vida (edad), estados fisiológicos y género específicos (Fig. 28-2). 1. Requerimiento promedio estimado:  el nivel promedio diario de ingesta de nutrientes que se calcula que satisface el requisito de la mitad de las personas sanas en una etapa concreta de la vida y grupo Figura 28-2 Componentes de las ingestas de referencia en la dieta (IRD). AMPLE 28 DIETA Vitaminas Aminoácidos esenciales Ácidos grasos esenciales Capítulo 28 Capítulos 29 y 30 Fuentes de energía • Carbohidratos • Grasas • Proteínas Minerales Figura 28-1 Nutrientes esenciales obtenidos de la dieta. [Nota: el etanol puede contribuir de forma significativa a la ingesta calórica diaria de algunos individuos.] Requerimiento promedio estimado Porción recomendada en la dieta Nivel superior tolerable de ingesta Ingesta adecuada IRD

381

382

28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

de género es el requerimiento promedio estimado (RPE). Es útil para estimar los requisitos reales en grupos y personas. 2. Porciones recomendadas en la dieta:  la RDA es el nivel prome- dio diario de ingesta alimentaria que es suficiente para satisfacer los requisitos nutricionales de casi todas (97 a 98%) las personas en una etapa de la vida y en un grupo de género. La RDA no es el requisito mínimo para los individuos sanos, sino que está establecida con toda intención para proporcionar un margen de seguridad para la mayoría de las personas. Los requerimientos promedio estimados sirven como base para establecer la RDA. Si se dispone de la desviación estándar (DE) del RPE y si el requerimiento del nutriente sigue una distribución normal, la RDA se establece en dos desviaciones estándar por encima del RPE (es decir, RDA = RPE + 2 DE RPE ). 3. Ingesta adecuada:  se establece la ingesta adecuada en vez de la RDA si no se dispone de pruebas científicas suficientes para calcular un RPE o RDA. La ingesta adecuada se basa en estimaciones de la ingesta de nutrientes que se supone que es adecuada por grupo (o grupos) de personas aparentemente sanas. Por ejemplo, la ingesta adecuada para lactantes pequeños, para quienes la leche humana es la única fuente de alimento o recomendada durante los 6 primeros meses, se basa en la media diaria estimada de aporte de nutrientes suministrada por la leche humana para lactantes sanos, nacidos a tér- mino, que son alimentados exclusivamente con leche materna. 4. Nivel superior tolerable de ingesta : el nivel superior tolerable (TUL) de la ingesta es el nivel promedio más elevado de ingesta diaria de nutrientes que probablemente no represente un riesgo de efectos adversos para la salud a casi ninguna de las personas de la pobla- ción general. A medida que la ingesta aumenta por encima de este nivel puede aumentar el posible riesgo de efectos adversos. Los nive- les superiores de ingesta son útiles dada la creciente disponibilidad de alimentos enriquecidos y al aumento del consumo de complementos alimentarios. Para algunos nutrientes, quizá no haya datos suficientes sobre los que basar un nivel superior tolerable. B. Utilización de las ingestas de referencia en la dieta Para la mayoría de los nutrientes se ha establecido una IRD (Fig. 28-3). Por lo general hay un RPE y una RDA correspondientes. La mayoría están esta- blecidos por edad y género y pueden verse influidos por factores especiales, como el embarazo y la lactancia en mujeres ( véase la p. 396). Cuando no hay datos suficientes para estimar un RPE (o una RDA), se designa una ingesta adecuada. Aquellas por debajo de la RPE necesitan mejorarse por- que la probabilidad de adecuación es ≤ 50% (Fig. 28-4). Las ingestas entre el RPE y la RDA tal vez necesiten mejorarse debido a que la probabilidad de idoneidad es < 98% y las ingestas en o superiores a la RDA pueden considerarse adecuadas. Las ingestas por encima de la ingesta adecuada pueden considerarse adecuadas y las comprendidas entre el nivel supe- rior y la RDA no plantean riesgo de efectos adversos. [Nota: Debido a que la IRD está diseñada para satisfacer las necesidades nutricionales de los individuos sanos, no incluye ninguna necesidad especial de los enfermos.] III. REQUERIMIENTOS DE ENERGÍA EN SERES HUMANOS Los requerimientos estimados de energía son el promedio de ingesta de energía procedente del alimento que previsiblemente mantendrá el equilibrio energético (es decir, cuando las calorías consumidas son iguales a la energía gastada) en un adulto sano de una edad, género y talla definidos, cuyo peso y nivel de activi- (macronutrientes), pero no para la grasa.] RPE, requerimiento promedio estimado; RDA, porción recomendada en la dieta; IA, ingesta adecuada; TUL, nivel superior tolerable de ingesta; — , sin valor establecido. AMPLE MICRO- NUTRIENTE RPE, RDA, o IA TUL Tiamina Riboflavina Niacina Vitamina B 6 Folato Vitamina B 12 Ácido pantoténico Biotina Colina Vitamina C Vitamina A Vitamina D Vitamina E Vitamina K Boro Calcio Cromo Cobre Flúor Yodo Hierro Magnesio Manganeso Molibdeno Níquel Fósforo Selenio Vanadio Zinc — — TUL TUL TUL — — — TUL TUL TUL TUL TUL — TUL TUL — TUL TUL TUL TUL TUL TUL TUL TUL TUL TUL TUL TUL RPE, RDA RPE, RDA RPE, RDA RPE, RDA RPE, RDA RPE, RDA IA IA IA RPE, RDA RPE, RDA RPE, RDA RPE, RDA IA — RPE, RDA IA RPE, RDA IA RPE, RDA RPE, RDA RPE, RDA IA RPE, RDA — RPE, RDA RPE, RDA — RPE, RDA Figura 28-3 Ingestas de referencia en la dieta para las vitaminas y los minerales en seres humanos a partir del año de edad. [Nota: se ha establecido una RDA para los carbohidratos y las proteínas

III. Requerimientos de energía en seres humanos

383

La RDA constituye la ingesta a la cual el riesgo de no idoneidad es de 2 a 3%.

A ingestas por encima del nivel superior, aumenta el riesgo de efectos adversos.

La IA no tiene una relación predecible con el RPE o la RDA. La IA se basa en una estimación de la ingesta de nutrientes de las personas sanas.

El RPE constituye la ingesta a la cual el riesgo de no idoneidad es del 50%.

Riesgo de efectos adversos

1.0

1.0

RPE

RDA

TUL

IA

0.5

0.5

0

0

Riesgo de no idoneidad Bajo

Elevado

Nivel observado de aporte de nutrientes

Figura 28-4 Comparación de los componentes de las ingestas de referencia en la dieta. RPE, requerimiento promedio estimado; RDA, porción recomendada en la dieta, IA, ingesta adecuada; TUL, nivel superior tolerable de ingesta.

dad física son compatibles con una buena salud. Las diferencias en la gené- tica, la composición corporal, el metabolismo y el comportamiento de las per- sonas hace difícil predecir con precisión los requerimientos calóricos de una persona. Sin embargo, algunas aproximaciones sencillas pueden proporcionar estimaciones útiles. Por ejemplo, los adultos sedentarios necesitan ∼ 30 kcal/ kg/día para mantener su peso corporal; los adultos moderadamente activos necesitan 35 kcal/kg/día y los adultos muy activos necesitan 40 kcal/kg/día. A. Contenido energético de los alimentos El contenido de energía de los alimentos se calcula a partir del calor liberado por la combustión total del alimento en un calorímetro. Se expresa en kiloca- lorías (kcal o Cal). En la figura 28-5 se muestran los factores de conversión estándar para la determinación del valor calórico metabólico de la grasa, las proteínas y los carbohidratos. Obsérvese que el contenido de energía de la grasa es más del doble que el correspondiente a los carbohidratos de las proteínas, mientras que el contenido de energía del etanol es intermedio entre el de las grasas y el de los carbohidratos. [Nota: el Joule (J) es una unidad de energía ampliamente utilizada en distintos países (no en Estados Unidos). Una cal = 4.2 J; 1 kcal (1 Cal, 1 caloría de los alimentos) = 4.2 kJ. Para conseguir uniformidad, muchos científicos están promoviendo el uso de los joules en lugar de las calorías en Estados Unidos. Sin embargo, la kcal todavía predomina, y es la unidad que se utilizará en este texto.] B. Uso de la energía en el organismo La energía generada por el metabolismo de los macronutrientes se usa en tres procesos del organismo que precisan energía: la tasa metabólica en reposo, la actividad física y el efecto térmico del alimento. El número de kcal consumidas por estos procesos en un periodo de 24 h es el gasto total de energía (GTE). 1. Tasa metabólica en reposo:  la energía que gasta un individuo en un estado posabsortivo en reposo se denomina tasa metabólica en reposo (TMR). Representa la energía necesaria para llevar a cabo las funcio- nes normales del organismo, como la respiración, el flujo sanguíneo, el transporte de iones. La tasa metabólica en reposo puede determinarse al medir el oxígeno (O 2 ) consumido o el dióxido de carbono (CO 2 ) pro- ducido (calorimetría indirecta). [Nota: la proporción de CO 2 a O 2 es el cociente respiratorio (CR). Refleja el sustrato que se está oxidando para energía (Fig. 28-6). La tasa metabólica en reposo también puede esti- Figura 28-6 El cociente respiratorio (CR). [Nota: para las proteínas, el nitrógeno se elimina y excreta, y los ácidos α -ceto se oxidan.] AMPLE Carbohidratos Proteínas Grasas Alcohol 4 4 9 7 kcal/g Figura 28-5 Energía promedio procedente de los principales componentes de los macronutrientes y el alcohol. Carbohidratos Proteínas Grasas 0.71 1.00 0.84 SUSTRATO CR

384

28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

marse usando ecuaciones que incluyen género y edad (la tasa metabó- lica en reposo refleja la masa muscular magra, que es mayor en hombres y en jóvenes), así como la talla y el peso. Un estimado aproximado que se usa con frecuencia es 1 kcal/kg/hora para hombres y 0.9 kcal/kg/hora para mujeres. [Nota: la tasa metabólica basal (TMB) puede determinarse si se usan condiciones ambientales más extremas, pero esto no acos- tumbra hacerse. La tasa metabólica en reposo es ~ 10% mayor que la tasa metabólica basal.] En el adulto, la tasa metabólica en reposo de 24 h, conocida como el gasto de energía en reposo (GER), es ~1 800 kcal para hombres (70 kg) y 1 300 kcal para mujeres (50 kg). De 60 a 75% del gasto total de energía en individuos sedentarios se atribuye al gasto de energía en reposo (Fig. 28-7). [Nota: los individuos hospitalizados por lo general son hipercatabólicos y la tasa metabólica en reposo se multiplica por un factor de lesión que varía de 1.0 (infección leve) a 2.0 (quemadu- ras graves) para calcular el gasto total de energía (GTE).] 2. Actividad física:  la actividad muscular proporciona la mayor variación del gasto total de energía. La cantidad de energía consumida depende de la duración y la intensidad del ejercicio. El costo de energía se expresa como un múltiplo de la tasa metabólica en reposo (el rango es 1.1 a > 8.0), lo que se conoce como índice de actividad física (IAF) o el equivalente metabólico de la tarea (EMT). En general, una persona con una actividad ligera requiere de ~ 30 a 50% más calorías que la tasa metabólica en reposo ( véase la Fig. 28-7), en tanto que una persona muy activa puede precisar ≥ 100% por encima de la tasa metabólica en reposo. 3. Efecto térmico del alimento:  la producción de calor en el organismo aumenta hasta 30% por encima del nivel de reposo durante la digestión y la absorción del alimento. Este efecto se denomina efecto térmico del alimento o termogénesis inducida por el alimento. La respuesta térmica a la ingesta de alimento puede suponer hasta 5 a 10% del gasto total de energía. IV. INTERVALOS ACEPTABLES DE DISTRIBUCIÓN DE MACRONUTRIENTES Los intervalos aceptables de distribución de macronutrientes (IADM) se definen como los intervalos de aporte de un macronutriente concreto que se relacio- nan con reducción del riesgo de enfermedad crónica a la vez que proporcionan cantidades adecuadas de nutrientes esenciales. Los intervalos aceptables de distribución de macronutrientes para adultos son 45 a 65% de las calorías tota- les procedentes de carbohidratos, 20 a 35% procedentes de las grasas y 10 a 35% procedentes de las proteínas (Fig. 28-8). Las propiedades biológicas de las grasas, los carbohidratos y las proteínas del alimento se describen a continuación. V. GRASAS DE LOS ALIMENTOS La incidencia de una serie de enfermedades crónicas está significativamente influida por las clases y las cantidades de los nutrientes consumidos (Fig. 28-9). Las grasas alimentarias influyen en gran medida en la incidencia de las cardiopatías coronarias (CPC), si bien las pruebas que relacionan la grasa de los alimentos con el riesgo de cáncer o de obesidad son mucho más débiles.

Gasto de energía en reposo 1 300 kcal = 60%

Efecto térmico del alimento 210 kcal = 10% Actividad física 630 kcal = 30% Figura 28-7 Gasto total de energía estimado en una mujer sana de 20 años de edad, 1.65 m de estatura, 50 kg de peso y que realiza una actividad ligera.

IADM (porcentaje de energía)

MACRONUTRIENTE

Grasas

20–35

Ácidos grasos poliinsaturados ω –6 Ácidos grasos poliinsaturados ω –3 Aproximadamente 10% de la grasa total puede proceder de ácidos grasos ω –3 o ω –6 de cadena más larga. Carbohidratos 45–65 • RDA Hombres y mujeres: 130 g/día 5–10 0.6–1.2*

No más de 10% de las calorías totales debe proceder de azúcares añadidos. En el pasado, las recomendaciones alimentarias destacaban la disminución de la cantidad total de grasa en la dieta. Por desgracia, esto resultó en un mayor consumo de granos refinados y azúcares añadidos. En la actualidad, la investigación indica que el tipo de grasa es más importante que la cantidad total de grasa consumida. AMPLE Fibra • IA Hombres: 38 g/día; mujeres: 25 g/día Proteínas 10–35 • RDA Hombres: 56 g/día; mujeres: 46 g/día Figura 28-8 Intervalos aceptables de distribución de macronutrientes (IADM) en adultos. [Nota: *Cada vez hay más pruebas que sugieren que niveles más elevados de ácidos grasos poliinsaturados ω -3 proporcionan protección frente a la cardiopatía coronaria.] RDA, porción recomendada en la dieta; IA, ingesta adecuada.

V. Grasas de los alimentos

385

A. Lípidos plasmáticos y cardiopatía coronaria El colesterol plasmático puede proceder de la dieta o de la biosíntesis endógena. En cualquier caso, el colesterol es transportado de un tejido a otro en combinación con proteínas y fosfolípidos, en forma de lipoproteínas. 1. Lipoproteínas de baja y alta densidad:  el nivel del colesterol plas- mático no está regulado con precisión, sino que varía en respuesta a la dieta. Niveles elevados de colesterol total (hipercolesterolemia) resultan en un mayor riesgo de cardiopatía coronaria (Fig. 28-10). Existe una correlación mucho más fuerte entre los niveles de colesterol de lipopro- teínas de baja densidad (C-LDL) sanguíneo y las cardiopatías corona- rias ( véase la p. 258).A medida que el C-LDL aumenta, las cardiopatías coronarias también. Por el contrario, niveles elevados de colesterol de lipoproteínas de alta densidad (C-HDL) se han asociado con una dis- minución del riesgo de cardiopatía ( véase la p. 259). [Nota: el triacilgli- cerol (TAG) plasmático elevado se relaciona con cardiopatía coronaria, pero aún no se ha demostrado una relación causal.] Niveles anómalos de lípidos plasmáticos (dislipidemias) actúan en combinación con el tabaquismo, la obesidad, un estilo de vida sedentario, resistencia a la insulina y otros factores de riesgo para aumentar el riesgo de cardio- patía coronaria. 2. Efecto beneficioso de la reducción del colesterol plasmático:  el tra- tamiento alimentario o farmacológico de la hipercolesterolemia es eficaz en la reducción del C-LDL, el aumento del C-HDL y la reducción del riesgo de sufrir un evento cardiovascular. Los cambios en las concentra- ciones plasmáticas de lipoproteínas inducidos por la dieta son modestos, normalmente de 10 a 20%, mientras que el tratamiento con estatinas disminuye el colesterol plasmático en 30 a 60% ( véase la p. 248). [Nota: el tratamiento alimentario y farmacológico también puede disminuir el triacilglicerol.] B. Grasas del alimento y lípidos plasmáticos Los triacilgliceroles son cuantitativamente la clase más importante de gra- sas alimentarias. La influencia de los triacilgliceroles en los lípidos sanguí- neos viene determinada por la naturaleza química de sus ácidos grasos constituyentes. La presencia o ausencia de enlaces dobles (saturados frente a monoinsaturados o poliinsaturados), el número y la localización de los dobles enlaces ( ω -6 frente a ω -3) y la configuración cis frente a la trans de los ácidos grasos insaturados son las características estructurales más importantes que influyen en los lípidos sanguíneos. 1. Grasa saturada:  los triacilgliceroles compuestos fundamentalmente de ácidos grasos cuyas cadenas de hidrocarburos no contienen ningún doble enlace se denominan grasas saturadas. El consumo de grasas saturadas está fuertemente asociado a niveles elevados de colesterol plasmático total y C-LDL, así como a un mayor riesgo de cardiopatía coronaria. Las principales fuentes de ácidos grasos saturados son los productos lácteos y la carne, y algunos aceites vegetales como los de coco y de palma (una fuente importante de grasa en América Latina y Asia, aunque no en Estados Unidos). La mayoría de los expertos aconseja limitar la ingesta de grasas saturadas a < 10% de la ingesta calórica total y sustituirlas por grasas no saturadas (y granos enteros).

Tasa de fallecimiento por población de 100000 habitantes

193

Cardiopatía Neoplasias malignas, todas las formas* Enfermedad pulmonar obstructiva crónica Accidente vascular cerebral Lesiones no intencionadas Enfermedad de Alzheimer

186

45

42

38

27

Diabetes mellitus

22

16

Neumonía y gripe

Figura 28-9 Influencia de la nutrición en algunas causas comunes de muerte en Estados Unidos en el año 2010. El rojo indica las causas de fallecimiento en las cuales la dieta desempeña un papel significativo. El azul indica causas de fallecimiento en las cuales desempeña un papel el consumo excesivo de alcohol. [Nota: *la dieta tiene un papel solo en algunas formas de cáncer.]

10 12 14 16 18

0 2 4 6 8

Tasa de fallecimientos por 1000 hombres Colesterol plasmático (mg/dL) Figura 28-10 Correlación de la tasa de fallecimientos por cardiopatía coronaria con la concentración de colesterol plasmático. [Nota: los datos se obtuvieron de un estudio de múltiples años realizado en hombres en el cual la tasa de fallecimiento se ajustó para la edad.] Los ácidos grasos saturados con longitudes de cadena de 14 (mirístico) y 16 (palmítico) carbonos son los que aumentan con más potencia el colesterol sérico. El ácido esteárico (18 carbo- nos, se encuentra en muchos alimentos, entre ellos el chocolate) produce solo aumentos modestos del colesterol plasmático. AMPLE 140 160 300 180 200 220 240 260 280

386

28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

2. Grasas monoinsaturadas:  los triacilgliceroles que contienen sobre todo ácidos grasos con un enlace doble se conocen como grasas monoinsaturadas. Los ácidos grasos monoinsaturados (AGMI) se obtie- nen por lo general de aceites vegetales. Cuando sustituyen a los ácidos grasos saturados en la dieta, las grasas monoinsaturadas reducen el colesterol plasmático total y el colesterol LDL, pero mantienen o aumen- tan el colesterol HDL. Esta capacidad de las grasas monoinsaturadas para modificar de manera favorable los niveles de lipoproteínas puede explicar, en parte, la observación de que en las culturas mediterráneas, con dietas con alto contenido en aceite de oliva (rico en ácido oleico monoinsaturado), se registra una baja incidencia de cardiopatías. [Nota: aunque no hay un IADM para los ácidos grasos monoinsaturados, una recomendación frecuente es de 10 a 20% de la ingesta calórica.] a. La dieta mediterránea:  esta dieta es un claro ejemplo de dieta rica en ácidos grasos monoinsaturados (del aceite de oliva) y en ácidos grasos poliinsaturados (AGPI; de los aceites de pescado, vegetales y algunos frutos secos), pero baja en grasas saturadas. Por ejemplo, en la figura 28-11 se resume la composición de la dieta mediterránea en comparación con una dieta occidental simi- lar a la consumida en Estados Unidos y una dieta típica con bajo contenido en grasas. La dieta mediterránea contiene alimentos frescos estacionales, con abundancia de materia vegetal, bajo con- tenido de carne roja y el aceite de oliva como principal fuente de grasa. Esta dieta se relaciona con una reducción del colesterol total y del colesterol LDL en plasma, disminución de los triacilglicero- les y aumento del colesterol HDL cuando se compara con una dieta occidental típica con mayor contenido en grasas saturadas. 3. Grasas poliinsaturadas:  los triacilgliceroles que contienen funda- mentalmente ácidos grasos con más de un enlace doble se conocen como grasas poliinsaturadas. En los efectos de los ácidos grasos poli- insaturados sobre la enfermedad cardiovascular influye la localización de los dobles enlaces dentro de la molécula. a. Ácidos grasos ω -6:  éstos son ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga cuyo primer enlace doble comienza en la posición del sexto enlace contando desde el extremo metilo ( ω ) de la mo- lécula de ácido graso. [Nota: también se denominan ácidos grasos n-6 ( véase la p. 206).] El consumo de grasas que contienen áci- dos grasos poliinsaturados ω -6, principalmente el ácido linoleico (18:2, [9,12]) obtenido de los aceites vegetales, reduce el coleste- rol plasmático cuando sustituye a las grasas saturadas. El C-LDL plasmático se reduce pero el C-HDL, que protege de las cardio- patías coronarias, también, lo que disminuye en parte los benefi- cios de reducir el C-LDL. Las nueces, los aguacates, las aceitunas, la semilla de soya y diversos aceites, entre ellos el de girasol y el de maíz, son fuentes habituales de estos ácidos grasos. El IADM para el ácido linoleico es 5 a 10%. [Nota: la menor recomen- dación para la ingesta de ácidos grasos poliinsaturados en rela- ción con los monoinsaturados obedece a la preocupación de que la oxidación mediada por radicales (peroxidación) de los ácidos grasos poliinsaturados puede conducir a productos dañinos.] Figura 28-11 Composición de las dietas mediterránea, occidental y baja en grasas típicas. AMPLE – OOC H 3 C – OOC H 3 C Ácido linoleico (18:2, -6) Ácido α - linolénico (18:3, -3) Grasa = 38% Carbohidratos Proteína Carbohidratos Proteína Grasa = 38% Dieta occidental típica Dieta mediterránea típica 42% 42% 20% 20% Ácidos grasos saturados Ácidos grasos monoinsaturados Ácidos grasos poliinsaturados Grasa = 20% Dieta baja en grasas 65% 15% Carbohidratos Proteína

Clave:

V. Grasas de los alimentos

387

b. Ácidos grasos ω -3:  estos compuestos son ácidos grasos poliinsa- turados de cadena larga con el primer doble enlace empezando en la posición del tercer enlace desde el extremo metilo ( ω ). Los ácidos grasos poliinsaturadas ω -3 del alimento suprimen las arritmias cardia- cas, reducen los triacilgliceroles séricos, disminuyen la tendencia a la trombosis, la presión arterial y de manera sustancial el riesgo de mor- talidad cardiovascular (Fig. 28-12), pero tienen poco efecto sobre los niveles de colesterol LDL o HDL. La evidencia sugiere que tienen efec- tos antiinflamatorios. Los ácidos grasos poliinsaturados ω -3, en es- pecial el ácido α -linoleico 18:3(9,12,15) se encuentran en los aceites vegetales, como de linaza y de canola, y algunas nueces, como las de Castilla. El IADM para el ácido α -linolénico es de 0.6 a 1.2%. Los acei- tes de pescado contienen ácido ω -3 docosahexaenoico (DHA, 22:6) y ácido eicosapentaenoico (AEP, 20:5). Se recomiendan dos comidas con pescados grasosos (p. ej., salmón) a la semana. Para pacien- tes con cardiopatía coronaria documentada se recomienda 1 g/día de aceites de pescado, en tanto que para reducir el triacilglicerol se recomiendan 2 a 4 g/día. [Nota: el DHA se incluye en las fórmulas para lactantes para promover el desarrollo del cerebro.] Los ácidos linoleico y α -linolénico son ácidos grasos esenciales (AGE), necesarios para la fluidez de la membrana y la síntesis de eicosanoides ( véase la p. 237). La deficiencia de ácidos grasos esenciales, causada sobre todo por la malabsorción de grasa, se caracteriza por dermatitis con descamación como resultado del agotamiento de las ceramidas cutá- neas con ácidos grasos de cadena larga ( véase la p. 230). 4. Ácidos grasos trans :  los ácidos grasos trans (Fig. 28-13) se clasifican químicamente como ácidos grasos insaturados, pero en el organismo se comportan más como ácidos grasos saturados, es decir, elevan el C-LDL y disminuyen el C-HDL, lo que aumenta el riesgo de cardiopa- tías coronarias. Los ácidos grasos trans no aparecen de manera natural en las plantas, pero sí en pequeñas cantidades en los animales. Sin embargo, se forman durante la hidrogenación de los aceites vegeta- les (p. ej., en la fabricación de las margarinas y los aceites vegetales parcialmente hidrogenados). Los ácidos grasos trans son un compo- nente principal de muchos alimentos preparados comercializados, como las galletas y la mayoría de los fritos. En 2006, la Food and Drug Administration de Estados Unidos exigió que las etiquetas con informa- ción nutricional ( véase la p. 394) indiquen el contenido de grasas trans de los alimentos empacados. Para 2018, no se permitirá prácticamente nada de ácidos grasos trans industriales en los alimentos. 5. Colesterol alimentario:  el colesterol se encuentra solo en los pro- ductos animales. El efecto del colesterol alimentario sobre el coles- terol plasmático (Fig. 28-14) es menos importante que la cantidad y los tipos de ácidos grasos consumidos. Muchos expertos recomiendan ≤ 300 mg/día. Sin embargo, el tener un límite superior se ha convertido en causa de controversia. C. Otros factores alimentarios que afectan a las cardiopatías coronarias El consumo moderado de alcohol (hasta 1 copa/día para mujeres y hasta 2 copas/día para hombres) reduce el riesgo de cardiopatía coronaria, por- que existe una correlación positiva entre el consumo moderado de alcohol (etanol) y la concentración plasmática de C-HDL. Sin embargo, debido a los posibles peligros asociados al abuso del alcohol, los profesionales de la salud se muestran reacios a recomendar el aumento del consumo de alco- hol a sus pacientes. El vino tinto puede proporcionar efectos cardioprotecto- res añadidos a los derivados de su contenido de alcohol (p. ej., el vino tinto contiene compuestos fenólicos que inhiben la oxidación de las lipoproteí- nas; véase la p. 259). [Nota: estos antioxidantes están presentes también en Figura 28-13 Estructura de los ácidos grasos cis y trans . AMPLE 0 500 1 000 1 500 2 000 2 500 Aporte de AEP + DHA (mg/día) Potencia relativa del efecto Antiarritmias Reductor de triacilgliceroles Reductor de la frecuencia cardIaca Reductor de la presión arterial Antitrombosis Dosis en la dieta Dosis en complementos Figura 28-12 Respuestas de los efectos fisiológicos de la ingesta de aceite de pescado ( ω -3). AEP, ácido eicosapentaenoico (20:5); DHA, ácido docosahexaenoico (22:6). Enlace insaturado (configuración cis ) C O O – Ácidos grasos cis Ácidos grasos trans C O O – H H H H Enlace insaturado (configuración trans )

388

28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

las pasas y en el jugo de uvas.] En la figura 28-15 se resumen los efectos de las grasas alimentarias. [Nota: estudios recientes (incluidos metaanáli- sis) han despertado interrogantes relacionadas con las guías actuales para grasas alimentarias y prevención de las cardiopatías coronarias.] VI. CARBOHIDRATOS DE LA DIETA El principal papel de los carbohidratos de la dieta es proporcionar energía. Aunque la ingesta calórica autoinformada en Estados Unidos llegó a un máximo en 2003 y ahora va a la baja, la incidencia de obesidad ha aumen- tado de manera notable ( véase la p. 373). Durante este mismo periodo, el consumo de carbohidratos ha aumentado de manera significativa (a medida que disminuyó el consumo), lo que llevó a algunos observadores a vincular la obesidad con el consumo de carbohidratos. Sin embargo, también se ha relacionado la obesidad con estilos de vida crecientemente inactivos y con alimentos ricos en calorías servidos en raciones grandes. Los carbohidratos en sí mismos no engordan. A. Clasificación Los carbohidratos de la dieta se clasifican en azúcares sencillos (monosa- cáridos y disacáridos), azúcares complejos (polisacáridos) y fibra. 1. Monosacáridos:  la glucosa y la fructosa son los principales monosa- cáridos de los alimentos. La glucosa es abundante en la fruta, el maíz dulce, el jarabe de maíz y la miel. La fructosa libre se encuentra junto con la glucosa libre en la miel y las frutas (p. ej., manzanas). a. Jarabe de maíz rico en fructosa:  los jarabes de maíz ricos en fructosa (HFCS) son jarabes de maíz que han pasado por un pro- cesamiento enzimático para convertir su glucosa en fructosa y se han mezclado con jarabe de maíz puro (100% glucosa) para obtener la dulzura deseada. En Estados Unidos, el HFCS 55 que contiene lipoproteínas de baja densidad (LDL) a un aumento en la ingesta de colesterol en la dieta. AMPLE Proporciona ácido araquidónico, que es un precursor importante de las prostaglandinas y los leucotrienos Ácidos grasos monoinsaturados Ácidos grasos poliinsaturados ω –6, como ácido linoleico Ácidos grasos poliinsaturados ω –3, como DHA Suprime las arritmias cardiacas, reduce los triacilgliceroles séricos, reduce la tendencia a la trombosis, reduce la presión arterial, reduce la inflamación Ácido graso trans TIPO DE GRASA Incidencia de cardiopatía coronaria Incidencia de cardiopatía coronaria; puede aumentar el riesgo de cáncer de colon, próstata Incidencia de cardiopatía coronaria Incidencia de cardiopatía coronaria Incidencia de cardiopatía coronaria Riesgo de muerte cardiaca súbita EFECTOS METABÓLICOS EFECTOS SOBRE LA PREVENCIÓN DE ENFERMEDADES LDL LDL LDL HDL Mantiene o aumenta las HDL Poco efecto sobre las HDL Poco efecto sobre las LDL Poco efecto sobre las HDL LDL HDL Figura 28-15 Efectos dietéticos de las grasas. LDL, lipoproteína de baja densidad; HDL, lipoproteína de alta densidad; DHA, ácido docosahexaenoico. Colesterol LDL (mg/100 mL) Aporte de colesterol (mg/día) 0 0 300 600 900 100 50 El colesterol de la dieta tiene poca influencia sobre el colesterol plasmático. Figura 28-14 Respuesta de las concentraciones plasmáticas de colesterol de Ácido graso saturado

VI. Carbohidratos de la dieta

389

55% de fructosa y 42% de glucosa) suele usarse como sustituto para la sacarosa en las bebidas, lo que incluye refrescos, con el uso de HFCS 42 en alimentos procesados. La composición y el metabo- lismo del HFCS y la sacarosa son similares, siendo la mayor dife- rencia que el HFCS se ingiere como una mezcla de monosacáridos (Fig. 28-16). En la mayoría de los estudios no ha podido demostrarse una diferencia significativa entre los alimentos con sacarosa y HFCS en cuanto a la respuesta de glucosa o insulina posprandial. [Nota: el aumento en el uso de HFCS es paralelo al aumento en la obesidad, pero no se ha demostrado una relación causal.] 2. Disacáridos:  los disacáridos que son más abundantes son la saca- rosa (glucosa + fructosa), la lactosa (glucosa + galactosa) y la maltosa (glucosa + glucosa). La sacarosa es el azúcar de mesa ordinario y es abundante en las melazas y el jarabe de arce. La lactosa es el azú- car principal de la leche. La maltosa es un producto de la digestión enzimática de los polisacáridos. Se encuentra también en cantidades significativas en la cerveza y los licores de malta. El término “azúcar” se refiere a los monosacáridos y los disacáridos. Los “azúcares aña- didos” son los azúcares y los jarabes (como el HFCS) añadidos a los alimentos durante su procesamiento o su preparación. 3. Polisacáridos:  los carbohidratos complejos son los polisacáridos (con mucha más frecuencia polímeros de glucosa) que no tienen sabor dulce. El almidón es un ejemplo de un carbohidrato complejo que se encuentra en abundancia en las plantas. Las fuentes habituales de almidón son el trigo y otros cereales, las papas, las legumbres y los vegetales. 4. Fibra:  la fibra alimentaria se define como los carbohidratos no dige- ribles que no son almidones y la lignina (un polímero no carbohidrato de alcoholes aromáticos) presentes intactos en las plantas. La fibra soluble es la parte comestible de las plantas que es resistente a la digestión y la absorción en el intestino delgado de los seres humanos, pero que es fermentada de forma completa o parcial por las bacte- rias a ácidos grasos de cadena corta en el intestino grueso. La fibra insoluble pasa a través de las vías digestivas en su mayor parte sin cambio. La fibra alimentaria proporciona poca energía, pero tiene diversos efectos beneficiosos. En primer lugar, proporciona masa a la dieta (Fig. 28-17). La fibra puede absorber más de 10 a 15 veces su propio peso en agua, llevando líquido a la luz intestinal y aumentando la movilidad del intestino, con lo que promueve los movimientos intes- tinales (laxante). La fibra soluble retrasa el vaciado gástrico y puede provocar una sensación de plenitud (saciedad). Este retraso en el vaciado gástrico también provoca una reducción de los picos de glu- cemia después de una comida. En segundo lugar, se ha demostrado que el consumo de fibra soluble reduce los niveles de colesterol LDL al aumentar la excreción fecal de ácidos biliares e interferir en la reab- sorción de los ácidos biliares ( véase la p. 249). Por ejemplo, las dietas ricas en salvado de avena (25 a 50 g/día), una fibra soluble, están relacionadas con una reducción modesta pero significativa del riesgo de cardiopatía coronaria al reducir los niveles de colesterol total y C-LDL. Por otro lado, las dietas ricas en fibra reducen el riesgo de estreñimiento, hemorroides y diverticulosis. La ingesta adecuada para fibra alimentaria es de 25 g/día para las mujeres y de 38 g/día en los hombres. Sin embargo, las dietas de la mayoría de los estadouniden- ses tienen un contenido en fibra mucho menor, ~ 15 g/día. [Nota: el término “fibra funcional” se utiliza para la fibra aislada que tiene bene- ficios demostrados para la salud, como los complementos de fibra disponibles en el comercio.] Figura 28-16 La digestión de sacarosa (A) o jarabe de maíz rico en fructosa (HFCS) 55 (B) conduce a la absorción de glucosa más fructosa. AMPLE INTESTINO DELGADO al HÍGADO BOCA PÁNCREAS ESTÓMAGO Sacarosa Fructosa 50% INTESTINO DELGADO al HÍGADO BOCA PÁNCREAS ESTÓMAGO A B SACAROSA HFCS 55 Glucosa 50% Fructosa 55% Glucosa 42% Otros azúcares 3%

390

28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

B. Carbohidratos del alimento y glucemia Algunos alimentos que contienen carbohidratos producen una elevación rápida de la concentración de glucosa en sangre seguida de un descenso pronunciado, mientras que otros provocan una elevación gradual seguida de una disminución lenta (Fig. 28-18). Así, difieren en su respuesta glucé- mica. [Nota: la fibra interfiere con la respuesta glucémica.] El índice glu- cémico clasifica los alimentos ricos en carbohidratos en una escala de 0 a 100 con base en la respuesta glucémica que producen en relación con la respuesta glucémica causada por la misma cantidad de carbohidratos (50 g) consumidos en forma de pan blanco o glucosa. Un índice glucémico bajo es < 55, en tanto que uno elevado es ≥ 70. Las evidencias sugieren que una dieta con un índice glucémico bajo favorece el control glucémico en individuos con diabetes. Los alimentos con un índice glucémico bajo tienden a crear una sensación de saciedad a lo largo de un periodo más prolongado y pueden contribuir a limitar la ingesta calórica. [Nota: la pro- porción en que una ración de un alimento aumenta la glucemia se conoce como carga glucémica. Un alimento (p. ej., zanahorias] puede tener un índice alimento alto y una carga glucémica baja.] C. Requerimientos de carbohidratos Los carbohidratos no son nutrientes esenciales, porque los esqueletos de carbono de los aminoácidos pueden convertirse en glucosa ( véase la p. 285). Sin embargo, la ausencia de carbohidratos en el alimento induce a cetogé- nesis ( véase la p. 219) y degradación de las proteínas del organismo, cuyos aminoácidos constituyentes proporcionan los esqueletos de carbono para la gluconeogénesis ( véase la p. 142). La porción diaria recomendada de carbo- hidratos se establece en 130 g/día para los adultos y los niños, en función de la cantidad de glucosa utilizada por los tejidos dependientes de carbohidra- tos, como el cerebro y los eritrocitos. Sin embargo, este nivel de ingesta suele superarse. Los adultos deben consumir de 45 a 65% de sus calorías totales en forma de carbohidratos. Ahora se recomienda que el azúcar añadido no represente más de 10% de la energía total debido a la posibilidad de que desplace de la dieta a los alimentos ricos en nutrientes. [Nota: los azúcares añadidos se relacionan con aumento del peso corporal y diabetes tipo 2.] D. Azúcares simples y enfermedad No hay pruebas directas de que el consumo de azúcares simples pre- sentes de forma natural en los alimentos sea peligroso. En contra de la opinión popular, las dietas ricas en sacarosa no inducen diabetes ni hipo- glucemia. También en contra de la creencia popular, los carbohidratos no son compuestos engordadores en sí mismos. Producen 4 kcal/g (lo mismo que las proteínas y menos de la mitad que las grasas, véase la Fig. 28-5) y solo inducen la síntesis de grasas cuando se consumen en exceso y más allá de las necesidades energéticas del organismo. Sin embargo, sí hay una relación entre el consumo de sacarosa y la caries dental, en particular si no se realiza un tratamiento con flúor ( véase la p. 429). VII. PROTEÍNAS DE LA DIETA El IADM para proteínas es de 10 a 35%. Las proteínas de los alimentos pro- porcionan aminoácidos esenciales ( véase la Fig. 21-2, p. 286). Nueve de los 20 aminoácidos necesarios para la síntesis de las proteínas del organismo son esenciales (es decir, no pueden ser sintetizados en los seres humanos). A. Calidad de las proteínas La calidad de una proteína alimentaria se mide por su capacidad para propor- cionar los aminoácidos esenciales necesarios para el mantenimiento de los tejidos. La mayoría de las agencias gubernamentales ha adoptado la escala [Nota: el índice glucémico se define como el área bajo la curva de glucosa en sangre.] AMPLE Efectos sobre la salud Reduce el colesterol del alimento al aumentar la excreción de ácidos biliares en las heces Retrasa el vaciado gástrico Genera la sensación de plenitud Reduce la concentración posprandial de glucosa en sangre Aumenta la motilidad intestinal* Ablanda las heces; reduce el riesgo de estreñimiento, de formación de hemorroides y de divertículos Figura 28-17 Acciones de la fibra de la dieta. [Nota: *Aumentar la motilidad intestinal disminuye el tiempo de exposición de los intestinos a los carcinógenos.] 0 40 80 120 70 0 140 Glucosa en sangre (mg/dL) Minutos después de la ingesta de alimento Índice glucémico elevado Índice glucémico bajo Figura 28-18 Concentraciones de glucosa en sangre después de la ingesta de alimentos con índices glucémicos bajos o elevados.

VII. Proteínas de la dieta

391

corregida de aminoácidos por digestibilidad proteica (PDCAAS) como el están- dar mediante el cual se evalúa la calidad de las proteínas. La PDCAAS se basa en el perfil de aminoácidos esenciales después de corregir para la digestibilidad de la proteína.Lamayor puntuación posible según estas directrices es 1.00.Esta puntuación de aminoácidos proporciona un método para equilibrar los aportes de proteínas de peor calidad con las proteínas alimentarias de alta calidad. 1. Proteínas de origen animal:  las proteínas de origen animal (carne roja, aves, leche y pescado) tienen una elevada calidad porque contienen todos los aminoácidos esenciales en proporciones similares a las nece- sarias para la síntesis de las proteínas de los tejidos humanos (Fig. 28-19) y se digieren con mayor facilidad. [Nota: la gelatina preparada a partir del colágeno animal es una excepción. Tiene poco valor biológico como con- secuencia de su escaso contenido en diversos aminoácidos esenciales.] 2. Proteínas de origen vegetal:  las proteínas procedentes de los vegetales tienen una menor calidad que las proteínas de origen animal. Sin embargo, proteínas de diferentes fuentes vegetales pueden combinarse de tal modo que el resultado sea equivalente en valor nutricional a la proteína animal. Por ejemplo, el trigo (con escaso contenido en lisina pero rico en metionina) puede combinarse con los frijoles rojos (pobres en metionina pero ricos en lisina) para obtener un mayor valor biológico que cualquiera de sus proteí- nas componentes (Fig. 28-20). [Nota: las proteínas animales también pue- den complementar el valor biológico de las proteínas vegetales.] B. Equilibrio de nitrógeno Se produce equilibrio de nitrógeno cuando la cantidad de nitrógeno con- sumido es igual a la de nitrógeno excretado en la orina (sobre todo como nitrógeno ureico en orina), el sudor y las heces. La mayoría de los adultos sanos está en una situación de equilibrio de nitrógeno. [Nota: existe, en promedio, 1 g de nitrógeno en 6.25 g de proteína.] 1. Equilibrio de nitrógeno positivo:  esta situación se produce cuando la ingesta de nitrógeno supera su excreción, y se observa cuando hay crecimiento de tejidos, por ejemplo en la infancia, en el embarazo o durante la recuperación de una enfermedad que haya causado un gran adelgazamiento. 2. Equilibrio de nitrógeno negativo:  esta situación se produce cuando la pérdida de nitrógeno es mayor que su ingesta. Se asocia con un aporte de proteína alimentaria inadecuado, falta de algún aminoácido esencial o en situaciones de estrés fisiológico debidas a traumatismos, quemaduras, enfermedades u operaciones.

Valor de PDCAAS 1.00 1.00 0.82–0.92 0.08

Fuente Proteínas animales Huevos

Proteínas de la leche Res/aves/pescado Gelatina

Proteínas vegetales Proteína de soya Frijoles rojos Pan de trigo entero

1.00 0.68 0.40

Figura 28-19 Calidad relativa de algunas proteínas habituales de la dieta. PDCAAS = escala corregida de digestibilidad de proteínas y aminoácidos.

150

100

Se necesita más

50

Cantidad de aminoácido esencial (porcentaje de necesidades alimentarias) 0 Frijoles Trigo Frijoles + Trigo (1:1) Lisina Metionina + cisteína

C. Requerimientos de proteínas La cantidad de proteína necesaria en la dieta varía en función de su valor biológico. Cuanto mayor sea la proporción de proteína animal incluida en la dieta, menor es la proteína necesaria. Se ha calculado una porción reco- mendada en la dieta de proteína para las proteínas de valor biológico mixto de 0.8 g/kg de peso corporal para los adultos, o ~56 g de proteína para una persona que pese 70 kg. Las personas que realizan un ejercicio muy intenso de manera regular pueden beneficiarse de un aporte extra de proteína para mantener la masa muscular y se ha recomendado una ingesta diaria de ~1 g/kg para atletas. Las mujeres embarazadas o lactantes necesitan hasta incompletas que tienen carencias de aminoácidos complementarias produce una mezcla con un valor biológico más elevado. AMPLE El equilibrio de nitrógeno (N) (g N entra – N sale ) en un periodo de 24 h puede determinarse por la fórmula, Equilibrio de N = ingesta de proteínas en g/6.25 – (nitrógeno ureico en la orina + 4 g), en que 4 g representa la pérdida en orina en formas distintas al nitrógeno ureico en orina más la pérdida en la piel y las heces. Figura 28-20 La combinación de dos proteínas