9788419284280_Fisiología médica. 6ed

114 PARTE II | Fisiología neuromuscular más externa y consta sobre todo de axones, dendritas y sinapsis, más dos tipos de interneuronas conocidas como estrelladas y en cesta. La capa de células de Purkinje contiene los cuerpos celu lares de las células de Purkinje , cuyas dendritas se extienden ascendiendo dentro de la capa molecular en un arreglo similar a un abanico. Las células de Purkinje son las únicas neuronas eferentes de la corteza cerebelosa, es decir, son las únicas neuro nas cuyos axones salen de la corteza. Las células de Purkinje son inhibitorias y usan GABA como su neurotransmisor. Por debajo de la placa de células de Purkinje se encuentra la capa granular , que contiene a las células de Golgi y neuronas pequeñas de cir cuitos locales llamadas células granulares, las cuales son nume rosas. En efecto, ¡hay más células granulares en el cerebelo que neuronas en el resto del cerebro humano combinado! Los axones aferentes hacia la corteza cerebelosa son de dos tipos: fibras musgosas y fibras trepadoras. Las fibras musgosas surgen de la médula espinal y neuronas del tronco encefálico, que incluyen las de la protuberancia anular, que reciben estímulos de la corteza cerebral. Las fibras musgosas hacen sinapsis glutami nérgicas excitatorias con las células granulares. Los axones de las células granulares ascienden después hacia la capa molecular y se bifurcan, formando las fibras paralelas , que transcurren en forma perpendicular a las dendritas de miles de células de Purkinje, con las que hacen sinapsis. Las fibras musgosas descargan a frecuen cias tónicas altas, de 50 a 100 Hz, que aumentan más durante los movimientos voluntarios. Cuando el estímulo de ingreso de las fibras musgosas es de suficiente fuerza para llevar a una célula de Purkinje al umbral, se produce un potencial de acción aislado. Las fibras trepadoras surgen de la oliva inferior, un núcleo bulbar. Cada fibra trepadora hace sinapsis directamente con las dendritas de una célula de Purkinje y ejerce una influencia excita toria fuerte. Un potencial de acción en una fibra trepadora produce un estallido de potenciales de acción en las células de Purkinje lla mado espiga compleja . Las fibras trepadoras también hacen sinap sis con neuronas en cesta, de Golgi e interneuronas estrelladas, que después hacen contacto inhibitorio con células de Purkinje adya centes. Estos circuitos permiten que una fibra trepadora produzca excitación en una célula de Purkinje e inhibición en las adyacentes. Las fibras musgosas y trepadoras también emiten axones colaterales excitatorios hacia los núcleos cerebelosos profundos antes de alcanzar la corteza cerebelosa. Los estímulos de salida corticales cerebelosos (eferentes de células de Purkinje) son inhibitorios de los núcleos profundos cerebeloso y vestibular, y se encargan de generar las señales de corrección de errores que modifican los movimientos ya iniciados. Las lesiones cerebelosas revelan las funciones del cerebelo Las lesiones del cerebelo producen alteración en la acción coor dinada de agonistas, antagonistas y sinergistas, la cual se conoce clínicamente como ataxia . El control de los músculos de extre midades, axiales y craneales puede alterarse dependiendo del sitio de la acción cerebelosa. Como se señaló antes, las lesiones del vestibulocerebelo o de las porciones vermales del espinoce rebelo producen signos clínicos que imitan la enfermedad ves tibular y se manifiestan con inestabilidad troncal y problemas de equilibrio, locomoción y movimientos oculares. La marcha tambaleante con las piernas muy espaciadas de un individuo intoxicado es un ejemplo claro de la marcha atáxica. Las lesiones cerebelosas de ubicación más lateral que afectan a la zona inter media del espinocerebelo producen ataxias de extremidad, una inestabilidad o torpeza en movimientos coordinados precisos.

En una extremidad atáxica, hay una pérdida de coordinación entre varios grupos musculares que actúan en diferentes articu laciones durante la realización de un movimiento complejo, y la secuenciación y sincronización de las contracciones musculares es defectuosa. Como resultado, las acciones motoras sencillas, como alcanzar un objeto, se vuelven irregulares y espasmódi cas, y las partes del cuerpo en movimiento dejan de seguir una trayectoria fluida. La coordinación de las extremidades se eva lúa durante el examen neurológico mediante la prueba del dedo a la nariz o del talón a la espinilla. Las personas con ataxia de las extremidades se quedan constantemente por debajo o por encima del objetivo deseado. Las lesiones cerebelosas pueden también producir una dis minución del tono muscular, llamada hipotonía , que se mani fiesta como flacidez muscular y disminución de la resistencia a los movimientos articulares pasivos. La hipotonía posiblemente sea producto de la alteración del procesamiento de entrada afe rente cerebeloso desde los husos musculares. La hipotonía puede dar lugar a signos cerebelosos adicio nales, como reflejos miotáticos pendulares. En este último caso, la percusión de un tendón con un martillo de reflejos produce contracciones musculares que reverberan durante varios ciclos debido a alteración de amortiguación por el tono muscular dis minuido, dando al reflejo un aspecto de “articulación floja” o de muñeca de trapo. Otros déficits frecuentes asociados con lesiones cerebra les laterales son la incapacidad de realizar movimientos rápidos alternantes (disdiadococinesia), el habla incomprensible (disar tria), tendencia de la extremidad a oscilar o temblar cuando el miembro se acerca a su destino (temblor de intención) y una disminución del aprendizaje motor. Tradicionalmente se ha considerado que el cerebelo tiene fun ciones exclusivamente motoras. Más recientemente, un cre ciente e intrigante conjunto de pruebas derivadas de estudios de neuroimagen por resonancia magnética funcional, datos neuropsicológicos y los resultados de lesiones cerebelosas han relacionado el cerebelo con una amplia gama de funciones cog nitivas superiores. El abanico de tareas atribuidas al cerebelo es notable e incluye la memoria de trabajo , el aprendizaje, la aten ción, el control ejecutivo, el lenguaje, la emoción, la integración sensoriomotora, la adicción y el dolor. El cerebelo interviene en varias funciones cognitivas no motoras

Estas funciones cognitivas superiores del cerebelo se distri buyen principalmente en la cara lateral del cerebrocerebelo. Los estudios anatómicos son coherentes con este punto de vista y demuestran que la mayor parte de la salida del cerebelo humano se dirige a las áreas de asociación del cerebro en lugar de a la corteza motora. Curiosamente, los hemisferios cerebelosos laterales repre sentan las porciones filogenéticamente más nuevas y más grandes del cerebelo y han aumentado de tamaño durante la evolución humana en paralelo con expansiones similares de las cortezas aso ciativas, especialmente las cortezas prefrontal y parietal posterior. Debido a que las pruebas tradicionales para evaluar la fun ción cerebelosa están diseñadas para detectar anomalías motoras, el reconocimiento y la aceptación de las funciones cognitivas supe riores del cerebelo humano por parte de muchos médicos ha sido lento y se ha encontrado con cierto escepticismo. Sin embargo, las funciones no motoras del cerebelo representan un área fascinante y en rápida expansión de la investigación clínica y neurosicológica. SAMPLE