9788419284280_Fisiología médica. 6ed

CAPÍTULO 5 | Sistema motor

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en zonas que representan a las partes distales de las extremida des, no es solo una representación simple punto por punto de las partes del cuerpo. En su lugar, las áreas del córtex motor primario se organizan como mosaicos irregulares, en los que los múscu los de una parte del cuerpo que actúan juntos para producir un comportamiento motor concreto, como alcanzar, tienden a agru parse dentro de un mosaico determinado. Además, las partes del cuerpo se representan varias veces dentro de un área restringida del córtex motor primario, un fenómeno conocido como soma totopía fracturada. Clínicamente, estas representaciones múlti ples pueden explicar, en parte, por qué la parálisis tras pequeñas lesiones del córtex motor es temporal y no permanente. Las neuronas en la M1 tienen la capacidad de codifi car el control de la fuerza y la longitud musculares, así como el movimiento y la posición articulares. La estimulación eléc trica de nivel bajo de una M1 expuesta quirúrgicamente pro duce contracciones aisladas de unos cuantos músculos o, menos a menudo, de uno solo. De las tres principales áreas motoras corticales, las neuronas de M1 tienen los umbrales de estimula ción más bajos y produce los movimientos más definidos. Una estimulación más fuerte de mayor duración puede despertar movimientos coordinados de múltiples grupos musculares, que indican que la M1 es responsable en última instancia de contro lar el número de músculos activados para un movimiento parti cular, así como la trayectoria y fuerza de los movimientos. El área motora M1 controla el movimiento muscular voluntario principalmente en el lado contralateral del cuerpo. También controla los movimientos bilaterales de los músculos de la cabeza y la cara, aunque su influencia es mayor sobre los músculos del lado contralateral. La destrucción de cualquier parte de la corteza motora primaria lleva a la parálisis inme diata de los músculos contralaterales del cuerpo que esa zona controla y, con una excepción, paresia (debilidad) de los múscu los contralaterales de la cabeza y la cara. En los seres humanos puede retornar alguna función días a meses después, pero los movimientos carecen del grado fino del control muscular del es- tado normal. Por ejemplo, después de una lesión del área del brazo y mano en la M1, a menudo se recupera el uso del antebra- zo y la mano, pero la capacidad de movimientos finos bien defi nidos suele perderse de forma permanente. Los estímulos a la corteza M1 son amplios y proceden de zonas muy extendidas del cerebro, pero son más intensas en las zonas motoras y somatosensoriales. Las entradas relaciona das con la motricidad proceden de las cortezas premotoras bila terales, de la corteza motora primaria contralateral y del cerebelo y los ganglios basales a través de los relés talámicos. Entradas somatosensoriales, tanto cutáneas como de propioceptores, se transmiten a la M1 desde la corteza somatosensorial adyacente. La M1 utiliza esta retroalimentación sensorial continua acerca de la realización de un movimiento para modificar la actividad motora en proceso en respuesta a la retroalimentación sensorial periférica. Por ejemplo, las células M1 que controlan un músculo en particular pueden alteran su ritmo de descarga en respuesta a estímulos cutáneos que se originan en la piel que se mueve cuando el músculo se contrae o en respuesta a la alteración de la retroalimentación propioceptiva de los receptores de estira miento muscular en el músculo contraído. La corteza motora primaria también envía fibras a núcleos cerebrales y medulares que contribuyen a las vías sensoriales somáticas ascendentes. A través de estas proyecciones, la corteza M1 puede modular el

flujo de información sensorial ascendente, incluidas las sensacio nes que se provocarán por un movimiento inminente. La importancia del acoplamiento estrecho de las funciones sensorial y motora se demuestra por dos reflejos de control cor tical, que originalmente se describieron en animales de experi mentación como importantes para mantener el soporte corporal normal durante la locomoción: las reacciones de colocación y salto. La reacción de colocación se puede demostrar en un gato, soste niéndolo de manera que sus extremidades cuelguen libremente. El contacto de cualquier parte de la pata del animal con el borde de una mesa provoca su colocación inmediata sobre la superficie. La reacción de salto se demuestra sujetando a un animal de modo que se sostenga sobre una pierna. Si el cuerpo se mueve hacia ade lante, hacia atrás o a un lado, la pata lo hace en la dirección del movimiento, de manera que se mantenga directamente debajo del hombro o la cadera y se estabilice la posición corporal. Las lesiones de la circunvolución precentral (corteza M1) abolen las reacciones de colocación y salto en el contralateral lado del cuerpo. Las lesiones de la circunvolución poscentral (corteza S1) de manera similar abolen la colocación reacción contralateral. Corteza premotora La corteza premotora ocupa una zona en forma de cuña de la cara lateral del lóbulo frontal por delante de la M1. La corteza pre motora contiene un mapa somatotrópico del cuerpo, aunque su organización es menos precisa que la de M1, y se requieren inten sidades mayores del estímulo para despertar movimientos. La corteza premotora recibe estímulos de las cortezas parietales aso ciativas prefrontales y las posteriores y se proyecta fuertemente hacia la M1. Algunas neuronas de la corteza premotora también se proyectan directamente a núcleos motores de la formación reticular relacionados y a NMI de la médula espinal asociadas con el control de los músculos proximales de las extremidades y axiales. Como se comentó anteriormente, el córtex premotor con tiene circuitos neuronales que codifican los programas y patrones de movimientos necesarios para realizar movimientos complejos coordinados basados en los movimientos externos. La estimulación eléctrica del córtex premotor en sujetos des piertos hace que el individuo realice movimientos complejos de sus manos, brazos y boca, pero sin ser consciente del movimiento. La elección de un programa motor adecuado requiere un flujo continuo de información sensorial a la corteza premotora desde la corteza parietal posterior. Esta última corteza integra las entra das sensoriales visuales, somatosensoriales y auditivas para crear un mapa del espacio extrapersonal y, a continuación, lo transmite a las cortezas prefrontal y premotora. La corteza premotora uti liza este mapa para predecir rápidamente las consecuencias de los acontecimientos sensoriales, preparar un programa motor y cal cular una trayectoria que permita a una parte del cuerpo alcanzar su objetivo. Por ejemplo, al agarrar una taza de café, una persona preforma su mano para que coincida con la estructura tridimen sional de la taza. Del mismo modo, para atrapar una pelota, una persona utilizará información visual sobre el recorrido inicial de la trayectoria de la pelota para predecir la trayectoria de esta, cal cular el momento del impacto de la pelota con su mano y con traer los músculos opuestos del brazo justo antes de que la pelota llegue a la mano. En ambos ejemplos, el comportamiento motor requiere una transformación de la representación visual de las propiedades geométricas del objeto, o trayectoria, a las órdenes motoras que actúan sobre los músculos de la mano.

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