9788419284280_Fisiología médica. 6ed

102 PARTE II | Fisiología neuromuscular INFLUENCIAS SUPRAESPINALES SOBRE EL CONTROL MOTOR

principalmente con NMI de la médula espinal e interneuronas que influyen en los movimientos musculares de la extremidad superior. La vía rubroespinal activa principalmente NMI que inervan los músculos flexores de las extremidades superiores, en tanto inhiben simultáneamente (a través de interneuronas inhibidoras) NMI que suministran músculos extensores. En los mamíferos superiores, como los seres humanos, la vía corti- coespinal reemplaza a la mayor parte de la función de la vía ru- broespinal. Sin embargo, cuando ocurren lesiones de la vía corticoespinal, la vía rubroespinal puede compensar parcial mente la pérdida de sus estímulos hacia las neuronas flexoras motoras de la extremidad superior. Vías vestibuloespinales El complejo vestibular consiste en cuatro núcleos vestibulares: superior, lateral, medial e inferior , localizados en la protuberan cia anular y la médula oblongada del tronco encefálico. Estos núcleos reciben información acerca de la posición y movimien tos de la cabeza desde el aparato vestibular del oído interno. Los núcleos vestibulares también se conectan de manera recí proca con el cerebelo y la formación reticular adyacente, desde la que reciben estímulos sensoriales y motores relacionados. Los núcleos vestibulares dan lugar a dos vías descendentes: las vesti buloespinales lateral y medial. La vía vestibuloespinal lateral se origina principalmente en células del núcleo vestibular lateral. Los axones de estas células viajan por la materia blanca de la médula espinal ventrolateral ipsilateral para terminar sobre NMI e interneuronas en todos los niveles; sin embargo, ejercen su mayor efecto sobre las neuronas motoras que inervan los músculos troncales y los proximales de las extremidades, especialmente los músculos extensores de las articulaciones de la cadera y la rodilla. A través de estas conexio nes, el tracto vestibuloespinal lateral transcribe la información procedente del aparato vestibular del oído interno en señales motoras descendentes que ayudan a mantener la postura y el equilibrio mediante la modulación de los reflejos relacionados que estabilizan la posición del cuerpo contra la fuerza de grave dad. Conforme estos axones descienden, emiten ramas colatera les en múltiples niveles de la médula espinal, lo que asegura una coordinación apropiada de los reflejos posturales. La vía vestibuloespinal medial surge principalmente del núcleo vestibular medial y desciende a ambos lados para termi nar en NMI de la médula espinal cervical, que controlan a los músculos extensores y flexores del cuello. La función de esta vía es estabilizar la cabeza mediante activación refleja de los múscu los del cuello en respuesta a cambios de la posición de la cabeza. Vías reticuloespinales La formación reticular es una red compleja de neuronas y fibras localizadas en la materia gris central del tronco encefálico. La formación reticular está organizada en un gran número de núcleos o “centros”, cada uno con conexiones y atributos fun cionales distintivos. Algunos grupos celulares intervienen en el mantenimiento del nivel de conciencia, otros modulan el ciclo sueño-vigilia y otros desempeñan importantes funciones autó nomas, reflejas y motoras. Dentro de las regiones mediales de la formación reticular caudal se encuentran grupos de neuro nas grandes que participan en el control motor somático tanto de nervios craneales como de NMI de la médula espinal. Estas neuronas de la formación reticular reciben estímulos aferentes

Las neuronas de las áreas motoras de la corteza cerebral y el tronco encefálico (las llamadas NMS) dan lugar a tractos descen dentes que modulan la actividad de las NMI. En general, las NMS del tronco encefálico son responsables del control de la locomo ción y la postura, mientras que las NMS corticales controlan los movimientos finos y hábiles de las extremidades distales y los dedos. Los dos conjuntos de vías cooperan entre sí en la mayoría de los tipos de movimientos voluntarios. Por ejemplo, los movi mientos voluntarios hábiles de los brazos y las manos, como los movimientos de alcance y agarre (controlados por las motoneu ronas corticales), van acompañados de ajustes compensatorios de los músculos troncales y proximales de las extremidades (contro lados por las motoneuronas del tronco encefálico) para mantener la estabilidad postural. El tronco encefálico es origen de las vías descendentes que influyen en la postura y el movimiento Tres grupos nucleares del tronco encefálico dan origen a las vías motoras descendentes que influyen en las neuronas motoras de la médula espinal y sus interneuronas relacionadas: el núcleo rojo , el complejo nuclear vestibular y la formación reticular (fig. 5-10). Vía rubroespinal El núcleo rojo, un núcleo grande y ovalado en el mesencéfalo, recibe estímulos del cerebelo y las regiones motoras cortica les cerebrales. Las neuronas del núcleo rojo dan lugar a axones que descienden por el lado contralateral de la médula espinal como la vía rubroespinal que se localiza en la región lateral de la materia blanca raquídea. El tracto rubroespinal hace sinapsis

Colículo superior

Núcleo rojo

ca

Protuberancia anular SAMPLE Núcleos vestibulares Cerebelo Cuarto ventrículo

Formación pontina reticular

Médula oblongada

Formación reticular medular

Figura 5-10 Núcleos de las vías motoras descendentes del tronco encefálico. La porción magnocelular del núcleo rojo es origen de la vía rubroespinal. El núcleo vestibular lateral es la fuente de la vía vestibuloespinal. La formación reticular es origen de dos vías: una desde la porción pontina y otra de la presión bulbar. Las estructuras ilustradas son de mono. ac, acueducto cerebral.