9788419284280_Fisiología médica. 6ed

CAPÍTULO 5 | Sistema motor

95

la corteza cerebral terminan directamente en NMI, la mayoría de los axones de las vías derivadas de la corteza cerebral y el tronco encefálico terminan en pequeñas neuronas de circuito local lla madas interneuronas, que integran y procesan la información descendente antes de sinapsar en la NMI. Los estímulos de salida de los ganglios basales y el cerebelo, dos regiones adicionales del cerebro relacionadas con la motricidad, proveen ajuste considera ble fino de las influencias corticales y del tronco encefálico sobre las funciones de las neuronas motoras. Las NMI son de dos tipos: α (alfa) y γ (gamma). Las neu ronas motoras α inervan a las fibras musculares extrafusales , cuya contracción es responsable de la generación de la fuerza. Las neuronas motoras γ inervan las fibras musculares intrafusales , que son componentes del huso muscular receptor. Las neuronas motoras γ se describen adicionalmente en la siguiente sección. Una neurona motora α controla varias fibras musculares, de 10 a 1 000, dependiendo del músculo. La denominación unidad motora describe a una neurona motora α, su axón, las colatera les (ramas) del axón, la sinapsis de la unión neuromuscular en el extremo distal de cada rama del axón y todas las fibras muscu- lares extrafusales que inerva (fig. 5-3). Cuando se activa una neu rona motora, también se activan todas sus fibras musculares. Las neuronas motoras α se pueden separar en dos grupos generales según el tamaño de su cuerpo celular y el diámetro de su axón. Las más grandes tienen un elevado umbral para la esti mulación sináptica, velocidades de conducción de potenciales de acción rápidas, y son activas para la generación de fuerza de gran esfuerzo; inervan fibras musculares de descarga rápida y fuerza elevada pero fatigables. Las neuronas motoras α más pequeñas tienen umbrales menores para la estimulación sináptica, con ducen potenciales de acción a velocidades ligeramente menores e inervan fibras musculares de contracción lenta y poca fuerza resistentes a la fatiga ( véase cap. 8). Las fibras musculares de una unidad motora son homogéneas, ya sea de contracción rápida o lenta. La propiedad de contracción de una fibra muscular es determinada por la neurona motora, presumiblemente a través de sustancias tróficas liberadas en la unión neuromuscular. La organización en diferentes tipos de unidades motoras tiene consecuencias funcionales importantes para la producción de con

tracciones suaves y coordinadas. Las neuronas más pequeñas tie nen el umbral más bajo y, por lo tanto, se activan primero cuando la actividad sináptica es lenta. Estas unidades motoras producen contracciones tónicas sostenibles de fuerza relativamente baja en fibras musculares de contracción lenta resistentes a la fatiga. Si se requiere fuerza adicional, el estímulo sináptico desde centros supe riores aumenta la frecuencia de descarga del potencial de acción de las neuronas motoras activadas inicialmente y después activa a uni dades motoras adicionales del mismo tipo. Si aún se requieren gra dos mayores de fuerza, se reclutan neuronas motoras más grandes, pero su contribución es menos sostenida como resultado de su ten dencia a la fatiga. Este proceso ordenado de reclutamiento de uni dades motoras obedece a lo que se llama el principio del tamaño : las neuronas motoras más pequeñas se activan primero. Un coro lario lógico para la disposición de los músculos encargados de la resistencia, como los antigravitatorios, contienen fibras musculares predominantemente de contracción lenta, de acuerdo con su fun ción de sostén continuo de la postura. Los músculos que contienen sobre todo fibras de contracción rápida, incluyendo muchos flexo res fisiológicos, son capaces de producir una fuerza elevada, pero contracciones menos sostenibles. Los músculos, las articulaciones y los ligamentos son sumi nistrados con receptores sensoriales denominados propiocep tores. Los propioceptores señalan sensaciones procedentes de estructuras somáticas profundas que informan al SNC acerca de la posición del cuerpo y la actividad muscular en curso. Los músculos esqueléticos contienen husos musculares (recepto res de estiramiento muscular), las uniones musculotendinosas contienen órganos tendinosos de Golgi ( OTG ) y las cápsulas articulares contienen terminaciones de Ruffini y corpúsculos de Pacini. El estímulo combinado de salida de estos propiocepto res proporciona retroalimentación a las áreas motoras del SNC que son necesarias para el control de los movimientos. Además de los propioceptores, las estructuras somáticas profundas tam bién contienen abundantes receptores del dolor (terminaciones nerviosas libres) que señalan posibles lesiones tisulares, como la rotura parcial de un músculo, la sobrecarga de una articulación o la distensión de un ligamento. Los husos musculares proveen información acerca de la lon gitud del músculo y la velocidad a la que se estira. Los OTG sumi nistran información acerca de la fuerza (tensión) que se genera dentro de un músculo. Los husos musculares están localizados en la masa o vientre del músculo, en sentido paralelo a las fibras mus culares extrafusales. Los OTG se localizan en la unión del músculo y sus tendones, en serie con las fibras musculares (fig. 5-4). Husos musculares Los husos musculares son receptores sensoriales especializados que se encuentran en casi todos los músculos esqueléticos, con máximo número en los pequeños, y participan en los movimien tos finos y discretos, como los de la mano. Son menos numero sos en los grandes músculos posturales. Los husos musculares detectan cambios en la longitud muscular y su tasa de cambio (velocidad). Conducen información al SNC a través de neuro nas sensoriales, y el cerebro, especialmente el cerebelo, procesa y utiliza esta información para regular el tono muscular, los ajus tes posturales y la coordinación muscular. La inervación muscular aferente provee retroalimentación para el control motor

Unidad motora de umbral alto SAMPLE

Fibras musculares esqueléticas

Unidad motora de umbral bajo

Neurona motora α

Figura 5-3 Estructura de la unidad motora. Una unidad motora consta de una neurona motora y el grupo de fibras musculares extrafusales que inerva. Las características funcionales, como el umbral de activación, la velocidad y la fuerza de contracción, y la resistencia a la fatiga, son determinadas por la neurona motora. Se muestran las unidades motoras de umbrales bajo y alto.