9788419284280_Fisiología médica. 6ed
PARTE II | Fisiología neuromuscular
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Fibras musculares extrafusales
Terminaciones secundarias
Fibras musculares intrafusales
Aferente
Ia
II
Huso muscular
Eferente
Estática γ Dinámica γ
Ib
Terminaciones primarias
Aferente
Órgano tendinoso de Golgi
Fibra de bolsa nuclear
Fibra de cadena nuclear
Hueso
B
Neuronas motoras γ
A
B
Tendón
C
cada fibra muscular intrafusal ( véase fig . 5-4B), mientras que las terminaciones nerviosas de tipo II están localizadas en cada lado de las terminaciones espirales de tipo Ia. Cuando se estira un mús culo, los canales iónicos sensibles al estiramiento en las membranas de las fibras aferentes primarias y secundarias se abren, despola rizando aún más el axón y generando potenciales de acción que conducen información al SNC en cuanto a cambios de la longi- tud absoluta del músculo y la velocidad de cambio de longitud (fig . 5-5 A). Los extremos primarios (Ia) señalan tanto la longitud co- mo la velocidad del estiramiento muscular, mientras que las ter minaciones secundarias (tipo II) solo señalan la longitud (fig. 5-6). Las neuronas motoras ajustan los estímulos de salida del huso durante la contracción muscular Las neuronas motoras α inervan las fibras musculares extrafu sales, y las γ inervan las intrafusales. Los cuerpos celulares de ambas, neuronas motoras α y γ , residen en las astas ventrales de la médula espinal y los núcleos de los nervios craneales mo- tores. Casi un tercio de todos los axones de los nervios moto res suministran a las fibras musculares intrafusales, elevada cifra que refleja la participación importante de los husos en el control del sistema motor. Las fibras musculares intrafusales, de manera similar, constituyen una porción significativa del número total de células musculares; sin embargo, contribuyen poco o nada a la fuerza total generada cuando el músculo se contrae. Más bien, las contracciones de las fibras intrafusales modulan la sen sibilidad de los husos musculares. Figura 5-4 Estructura del huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi (OTG). ( A ) Los husos musculares se disponen en forma paralela a las fibras musculares extrafusales; los OTG se disponen en serie. ( B ) Huso muscular receptor bajo aumento. Un huso muscular contiene bolsa nuclear y tipos de cadenas nucleares de fibras extrafusales; inervación aferente por axones que proveen terminaciones primarias para ambos tipos de fibras; inervación aferente adicional por axones de tipo II, que establece terminaciones secunda rias principalmente en las cadenas de fibras: y la inervación motora por los dos tipos de axones motores γ : estático y dinámico. ( C ) Un OTG con aumento. Las terminaciones de los receptores sensoriales se interdigi tan con las fibras de colágena del tendón. El axón es de tipo Ib. SAMPLE
El huso muscular, que recibe ese nombre por ser fusiforme, está revestido por una delicada cápsula de tejido conjuntivo que se une en ambos extremos a fibras musculares extrafusales. Den tro de la cápsula hay un pequeño número de delicadas fibras mus culares estriadas, conocidas como fibras musculares intrafusales, entretejidas con terminales nerviosas sensoriales. Las fibras mus culares intrafusales son morfológicamente similares a las fibras extrafusales y poseen múltiples núcleos en la región ecuatorial de la célula y filamentos contráctiles (actina y miosina) en ambos extremos ( véase fig. 5-4B). Tipos especiales de NMI conocidos como neuronas motoras γ inervan los elementos contráctiles. Hay dos tipos de fibras intrafusales: fibras de bolsa nuclear , lla madas así por el gran número de núcleos empaquetados en la región ecuatorial de la célula, y fibras de cadena nuclear , donde los núcleos se disponen en una hilera longitudinal. Hay aproxi madamente el doble de fibras en cadena nuclear, respecto de las de bolsa nuclear por cada huso. Las fibras de tipo de bolsa nuclear se clasifican adicionalmente en de bolsa 1 y de bolsa 2 , con base en que respondan mejor en la fase dinámica o estática (descanso) de la distensión muscular, respectivamente. Los axones sensoriales rodean tanto a la región ecuatorial y paraecuatorial de la fibra intrafusal. Los axones sensoriales se clasi fican como primarios (de tipo Ia) y secundarios (de tipo II), ambos mielinizados; sin embargo, los de tipo Ia son de mayor diámetro (12 a 20 µm) que los de tipo II (de 6 a 12 µm) y tienen velocida des de conducción más rápidas. Los axones de tipo Ia forman ter minaciones espirales sensoriales que rodean la porción media de
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