Ross. Histología Texto y Atlas

AMPLE

Histología T exto y A tlas

Correlación con biología celular y molecular

7.ª edición AMPLE

Wojciech Pawlina Durante una disertación catedrática sobre histología, en la que luce una corbata teñida con eosina AMPLE

Histología T exto y A tlas

Correlación con biología celular y molecular

Michael H. Ross, PhD (fallecido) Profesor y decano emérito Departamento de Anatomía y Biología Celular University of Florida College of Medicine Gainesville, Florida Wojciech Pawlina, MD, FAAA Profesor de Anatomía y Educación Médica Miembro de la American Association of Anatomists Decano, Departamento de Anatomía Departamento de Obstetricia y Ginecología Director del Laboratorio de Habilidades Procesales Mayo Clinic College of Medicine Rochester, Minnesota 7.ª edición AMPLE

Av. Carrilet, 3, 9. a planta, Edificio D - Ciutat de la Justícia 08902 L’Hospitalet de Llobregat, Barcelona (España) Tel.: 93 344 47 18 / Fax: 93 344 47 16 Correo electrónico: consultas@wolterskluwer.com

Revisión científica Dr. Roberto Montes de Oca Luna

Profesor Investigador del Departamento de Histología, Jefe de Departamento, Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León Dr. Andrés E. Castell Rodríguez Profesor de Carrera Titular A, Def. Depto. de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México Dra. María de Jesús Loera Arias Profesora Investigadora del Departamento de Histología de la Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León Dra. Aracely García García Profesora Investigadora del Departamento de Histología de la Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León Dr. Humberto Rodríguez Rocha Profesor Investigador del Departamento de Histología de la Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León Dra. Odila Saucedo Cárdenas Profesora Investigadora del Departamento de Histología de la Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Nuevo León y del Instituto Mexicano del Seguro Social

Traducción Alejo Alday Forcis Business Solutions Mirta Giacomucci

Dirección editorial: Carlos Mendoza Editora de desarrollo: Begoña Merino

Gerente de mercadotecnia: Juan Carlos García Cuidado de la edición: Forcis Business Solutions Diseño de portada: Cynthia Karina Oropeza Heredia Crédito de la imagen: Imágenes extraídas de las páginas 98, 189 y 594. Impresión: C&C Offset China / Printed in China

Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las con- secuencias que se deriven de la aplicación de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profe- sional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas y universales. El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación sólo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o producto sanitario que pretenda utili- zar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos consultar con las autoridades sanitarias competentes. Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270) Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios. Reservados todos los derechos. Copyright de la edición en español © 2015 Wolters Kluwer ISBN de la edición en español: 978-84-16004-96-6 Depósito legal: M-1753-2015 Edición en español de la obra original en lengua inglesa Histology: A Text and Atlas. With Correlated Cell and Molecular Biology , 7.a ed., de Wojciech Pawlina, publicada por Wolters Kluwer Copyright © 2016 Wolters Kluwer Two Commerce Square 2001 Market Street Philadelphia, PA 19103 ISBN de la edición original: 978-1-45118-742-7 AMPLE

Esta edición está dedicada a Teresa Pawlina , mi esposa, mi colega y mi mejor amiga que con amor, paciencia y tolerancia supo brindarme el ansiado refugio para trabajar en este proyecto y a mis hijos Conrad Pawlina y Stephanie Pawlina Fixell y su esposo Ryan Fixell que siempre supieron contagiarme su estímulo y entusiasmo AMPLE

Prefacio

dos en la sexta edición, tales como términos clave destacados en negrita, información clínica en textos de color azul y un diseño nuevo de los recuadros de correlación clínica, fueron recibidos de forma entusiasta por la nueva generación de lec- tores y, por lo tanto, se han mantenido en esta edición. Los conceptos importantes se han revisado y se presentan como encabezados introductorios. Las características principales de las células, los tejidos y los órganos se han resumido en frases cortas y aparecen en forma de listas que se identifican claramente entre los párrafos del texto debido a los puntos grandes de color. Los términos esenciales en cada sección es- pecífica, se presentan en el texto con una fuente más grande, destacada en rojo y muy llamativa. Los textos que contienen información clínica y los últimos hallazgos de la investigación se introducen en color azul, con la terminología referida a las enfermedades, los trastornos, los síntomas o los mecanismos patógenos en una fuente más grande, destacada también en color azul. Cada cuadro clínico contiene textos médicos ac- tualizados con más ilustraciones y dibujos que se encuentran con facilidad dentro de cada capítulo y que mantienen al lec- tor entusiasmado por su atractivo visual. Se han añadido nuevas características. Considerando que los estudiantes se sienten presionados por el tiempo y re- quieren estimulación para leer un libro de cientos de páginas, continuamos mejorando los aspectos pedagógicos de la obra, como se detalla a continuación: • Secciones de “Histología 101. Puntos Esenciales” al final de cada capítulo. • Tablas de resumen que incluyen una tabla de repaso de las características de los órganos linfáticos. • Más cuadros de correlaciones clínicas y funcionales que contienen información médica relacionada con síntomas, microfotografías de tejidos u órganos analizados, descrip- ciones histopatológicas breves y tratamiento de enferme- dades específicas. • Láminas del atlas actualizadas y con nuevos epígrafes. • Nuevas figuras, ilustraciones y microfotografías digitales de alta resolución; más de una tercera parte de las mismas se ha rediseñado para una mayor claridad y un mejor enfoque conceptual. • Un diseño textual claro y vigoroso que resalta las nuevas ilustraciones y fotografías y facilita el recorrido del texto aún más que antes. Del mismo modo que en las seis ediciones anteriores, todos los cambios se han realizado teniendo en cuenta a los estu- diantes. Nos esforzamos en lograr claridad y concisión para ser aliados del estudiante en la comprensión de la materia, en la familiaridad con la información más reciente y en la aplicación del nuevo conocimiento adquirido.

Esta séptima edición de Histología: Texto y atlas con correlacio- nes de biología celular y molecular continúa con su tradición de brindar a los estudiantes de ciencias de la salud una introduc- ción de la histología correlacionada con la biología celular y molecular. Como en las ediciones anteriores, esta obra es una combinación de “texto-atlas” puesto que las descripciones textuales estándar de los principios histológicos se comple- mentan con distintos esquemas, imágenes de tejidos y células, y fotografías clínicas. Además, de forma separada al final de cada capítulo, se presentan las páginas en formato atlas que contienen láminas de formato grande con leyendas que des- tacan y resumen los elementos de la anatomía microscópica. Por tanto, Histología: Texto y atlas es “dos libros en uno”. En esta edición se han realizado las siguientes modificacio- nes importantes: Al final de cada capítulo se ha agregado la sección “His- tología 101. Puntos Esenciales”. Esta nueva sección consta de información esencial para un repaso rápido del material que aparece en formato de viñeta y que resulta perfecta para estu- diar en los días previos a los exámenes. Este recurso de fácil lec- tura se ha diseñado para obtener información en forma rápida con conceptos y datos que se muestran en recuadros separados. Se han revisado y actualizado cuidadosamente todas las figuras que se presentan en esta obra. Se han redibujado muchas de las ilustraciones y diagramas de flujo. Se ha reem- plazado más de una tercera parte de todas las figuras con dise- ños nuevos que muestran una interpretación actualizada de los conceptos molecular, celular y tisular basada en los recientes descubrimientos de la investigación molecular. Todos los di- bujos mantienen un estilo uniforme a través del libro con una agradable gama de colores. Varias ilustraciones conceptuales se presentan conjuntamente con microfotografías, una caracterís- tica de la obra que se realiza desde la sexta edición y que ha sido ampliamente valorada por revisores, estudiantes y miembros académicos. Se ha actualizado el contenido celular y molecular. Se ha actualizado el material presentado en la sexta edición para incluir los últimos avances en biología celular y molecular, bio- logía de citoblastos, marcadores celulares y señalización celular. La séptima edición enfatiza los conceptos clave para ayudar a los estudiantes a lograr una comprensión completa de la mate- ria. A fin de adaptarse a las sugerencias de los revisores, esta sép- tima edición incorpora nueva información en biología celular con correlaciones clínicas, con textos de color azul y recuadros clínicos. Por ejemplo, en el análisis del tejido adiposo, el lector también podrá encontrar un apartado de biología celular que detalla la transdiferenciación de grasa blanca a parda. También se ha añadido un análisis básico del microscopio virtual, una nueva técnica utilizada en la mayoría de los cursos de histología dictados en Estados Unidos. Se han implementado innovaciones amenas para el lec- tor. Del mismo modo que en la edición anterior del libro, la meta es proporcionar un acceso más fácil a los conceptos im- portantes y la información esencial. Los cambios introduci-

AMPLE

Wojciech Pawlina

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Agradecimientos

Ante todo, deseo agradecer al creador de este libro, Dr. Michael H. Ross , mi mentor, colega y entrañable amigo por su confianza en mi capacidad para realizar este proyecto, de modo que las futuras generaciones de estudiantes de histología se beneficien de su idea visionaria de integrar texto y atlas en un solo libro. Durante la preparación de esta séptima edición, he sentido mucho su falta, recordando con frecuencia nuestras reuniones y discusiones. Él estará siempre presente en mi corazón y mi pensamiento. Las modificaciones realizadas son, en su mayoría, producto de los comentarios y sugerencias de los estudiantes que se han tomado la molestia de enviarme e-mails para decirme qué les gustaba del libro y, más importante aún, cómo se lo podía me- jorar para ayudarlos a entender el tema con más facilidad. También he recibido comentarios atinados de mis estudiantes de histología de primer año que siempre están buscando la innovación. Les agradezco su agudo sentido para refinar esta obra. Del mismo modo, muchos de mis colegas que dictan cursos de histología y biología celular en todo el mundo, han sido de gran ayuda para producir esta nueva edición. Muchos sugirieron un mayor énfasis en la importancia clínica, que me esfuerzo por involucrar continuamente a medida que la nueva investigación se da a conocer. Otros han contribuido con nuevas micro- fotografías, acceso a su colección virtual de láminas o nuevas tablas o han sugerido la reelaboración de diagramas o figuras ya existentes. En forma específica, le debo mi gratitud a los siguientes revisores, quienes dedicaron tiempo y esfuerzo con el fin de propor- cionarnos comentarios valiosos para la planificación de esta séptima edición. Jalaluddin Bin Mohamed, MBBS, PhD National Defence University of Malaysia Kuala Lumpur, Malaysia David E. Birk, PhD University of South Florida, College of Medicine Tampa, Florida Christy Bridges, PhD Mercer University School of Medicine Macon, Georgia Newark, New Jersey Ervin M. Gore, PhD Middle Tennessee State University Murfreesboro, Tennessee AMPLE Craig A. Canby, PhD Des Moines University Des Moines, Iowa Stephen W. Carmichael, PhD Mayo Clinic College of Medicine Universiti Putra Malaysia Serdang, Selangor, Malaysia John Clancy, Jr., PhD Loyola University Medical Center Maywood, Illinois Rochester, Minnesota Pike See Cheah, PhD Louisville, Kentucky Iris M. Cook, PhD State University of New York Westchester Community College Valhalla, New York Andrea Deyrup, MD, PhD University of South Carolina School of Medicine Greenville, South Carolina Tamira Elul, PhD Touro University College of Osteopathic Medicine Vallejo, California Bruce E. Felgenhauer, PhD University of Louisiana at Lafayette Lafayette, Louisiana G. Ian Gallicano, PhD Georgetown University School of Medicine Washington, DC Joaquin J. Garcia, MD Mayo Clinic College of Medicine Rochester, Minnesota Ferdinand Gomez, MS Florida International University, Herbert Wertheim College of Medicine Miami, Florida Amos Gona, PhD University of Medicine & Dentistry of New Jersey Rita Colella, PhD University of Louisville School of Medicine Baris Baykal, MD Gülhane Military Medical Academy Ankara, Turkey Irwin Beitch, PhD Quinnipiac University Hamden, Connecticut Paul B. Bell, Jr., PhD University of Oklahoma Norman, Oklahoma

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Joseph P. Grande, MD, PhD Mayo Clinic College of Medicine

Beverley Kramer, PhD University of the Witwatersrand Johannesburg, South Africa Craig Kuehn, PhD Western University of Health Sciences Pomona, California Nirusha Lachman, PhD Mayo Clinic College of Medicine Rochester, Minnesota Priti S. Lacy, PhD Des Moines University, College of Osteopathic Medicine Des Moines, Iowa

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Rochester, Minnesota Joseph A. Grasso, PhD University of Connecticut Health Center Farmington, Connecticut Brian H. Hallas, PhD New York Institute of Technology Old Westbury, New York Arthur R. Hand, DDS University of Connecticut School of Dental Medicine

Agradecimientos

Farmington, Connecticut Charlene Hoegler, PhD Pace University

H. Wayne Lambert, PhD West Virginia University Morgantown, West Virginia

Pleasantville, New York Michael N. Horst, PhD Mercer University School of Medicine Macon, Georgia Christopher Horst Lillig, PhD Ernst-Moritz Arndt University of Greifswald Greifswald, Germany Jim Hutson, PhD Texas Tech University Lubbock, Texas John-Olov Jansson, MD, PhD University of Gothenburg Gothenburg, Sweden Cynthia J. M. Kane, PhD University of Arkansas for Medical Sciences Little Rock, Arkansas G. M. Kibria, MD National Defence University of Malaysia Kuala Lumpur, Malaysia Thomas S. King, PhD University of Texas Health Science Center at San Antonio San Antonio, Texas Penprapa S. Klinkhachorn, PhD West Virginia University

Gavin R. Lawson, PhD Western University of Health Sciences

Bridgewater, Virginia Susan LeDoux, PhD University of South Alabama

Mobile, Alabama Karen Leong, MD Drexel University College of Medicine

Philadelphia, Pennsylvania Kenneth M. Lerea, PhD New York Medical College

Valhalla, New York A. Malia Lewis, PhD

Loma Linda University Loma Linda, California Frank Liuzzi, PhD Lake Erie College of Osteopathic Medicine Bradenton, Florida Donald J. Lowrie, Jr., PhD University of Cincinnati College of Medicine Cincinnati, Ohio Andrew T. Mariassy, PhD Nova Southeastern University College of Medical Sciences Fort Lauderdale, Florida Rajaram-Gilkes Mathangi, MBBS, MSc St. George’s University School of Medicine True Blue, Grenada, West Indies Geoffrey W. McAuliffe, PhD Robert Wood Johnson Medical School Piscataway, New Jersey Morgantown, West Virginia Bruce M. Koeppen, MD, PhD University of Connecticut Health Center Farmington, Connecticut Andrew Koob, PhD University of Wisconsin River Falls River Falls, Wisconsin AMPLE

Stephen R. Planck, PhD Oregon Health and Science University Portland, Oregon Harry H. Plymale, PhD San Diego State University

Kevin J. McCarthy, PhD Louisiana State University Health Sciences Center Shreveport, Louisiana David L. McWhorter, PhD Philadelphia College of Osteopathic Medicine

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Agradecimientos

Georgia Campus Suwanee, Georgia Fabiola Medeiros, MD University of Southern California

San Diego, California Rebecca L. Pratt, PhD Michigan State University, College of Osteopathic Medicine East Lansing, Michigan Margaret Pratten, PhD The University of Nottingham, Medical School Nottingham, United Kingdom Rongsun Pu, PhD Kean University East Brunswick, New Jersey Edwin S. Purcell, PhD University of Medicine and Health Sciences Basseterre, St. Kitts Romano Regazzi, PhD University of Lausanne, Faculty of Biology and Medicine Lausanne, Switzerland Herman Reid, DVM, MD Saba University School of Medicine Saba, Dutch Caribbean Mary Rheuben, PhD Michigan State University East Lansing, Michigan Kem A. Rogers, PhD Western University, Schulich School of Medicine and Dentistry

Keck School of Medicine Los Angeles, California William D. Meek, PhD Oklahoma State University, College of Osteopathic Medicine Tulsa, Oklahoma Björn Meister, MD, PhD Karolinska Institutet Stockholm, Sweden Amir A. Mhawi, DVM, PhD Saba University School of Medicine Saba, Dutch Caribbean Lily J. Ning, MD University of Medicine & Dentistry of New Jersey Medical School Newark, New Jersey Diego F. Nino, PhD Louisiana State University Health Sciences Center, Delgado Community College

London, Ontario, Canada Jeffrey L. Salisbury, PhD Mayo Clinic College of Medicine Aarhus C, Denmark Nalini Pather, PhD University of New South Wales Sidney, Australia AMPLE Rochester, Minnesota Olga F. Sarmento, PhD Mayo Clinic College of Medicine Rochester, Minnesota David K. Saunders, PhD University of Northern Iowa Cedar Falls, Iowa Roger C. Searle, PhD Newcastle University, School of Medical Sciences Newcastle, United Kingdom Allen A. Smith, PhD Barry University Miami Shores, Florida New Orleans, Louisiana Sasha N. Noe, DO, PhD Saint Leo University Saint Leo, Florida Mohammad (Reza) Nourbakhsh, PhD University of North Georgia Dahlonega, Georgia Joanne Orth, PhD Temple University School of Medicine Downingtown, Pennsylvania Fauziah Othman, DVM, PhD Universiti Putra Malaysia Serdang, Selangor, Malaysia Claus Oxvig, PhD Aarhus University

Anca M. Stefan, MD Georgia Regents University Augusta, Georgia Sehime G. Temel, MD, PhD University of Uludag Bursa, Turkey Barry Timms, PhD Sanford School of Medicine, University of South Dakota Vermillion, South Dakota James J. Tomasek, PhD University of Oklahoma Health Science Center

Robert Waltzer, PhD Belhaven University Jackson, Mississippi Scott A. Weed, PhD West Virginia University, School of Medicine

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Morgantown, West Virginia Anne-Marie Williams, PhD University of Tasmania, School of Medical Sciences Hobart, Tasmania Joan W. Witkin, PhD Columbia University, College of Physicians and Surgeons New York, New York Robert W. Zajdel, PhD State University of New York Upstate Medical University Syracuse, New York Renzo A. Zaldivar, MD Aesthetic Facial & Ocular Plastic Surgery Center Chapel Hill, North Carolina

Agradecimientos

Oklahoma City, Oklahoma John Matthew Velkey, PhD

University of Michigan Ann Arbor, Michigan Suvi Kristiina Viranta-Kovanen, PhD University of Helsinki Helsinki, Finland Daniel W. Visscher, MD Mayo Clinic College of Medicine Rochester, Minnesota

Algunos colegas han realizado valiosas contribuciones a este texto que merecen ser destacadas. Les estoy suma- mente agradecido a los Dres. Joaquín García y Joseph Grande de la Mayo Clinic College of Medicine por suminis- trarnos imágenes histológicas originales de la más alta calidad de varios preparados clínicos; al Dr. Arthur Hand de la University of Connecticut School of Dental Medicine por colaborar con imágenes excepcionales de tejido dentario; al Dr. Michael Hortsch de la University of Michigan Medical School por asesorarnos para la obtención de autoriza- ciones de uso de la notable colección virtual de láminas de microscopía de esa universidad; al Dr. Keneth Lerea de la New York Medical College por proporcionarnos textos sobre mecanismos de señalización celular; a la Dra. Nirusha Lachman de la Mayo Clinic College of Medicine por contribuir con ideas para mejorar la obra y a muchos otros clínicos e investigadores que nos autorizaron el uso de sus fotografías, micrográficos electrónicos y microfotografías únicas y originales en esta edición. A todos ellos se les agradece en el epígrafe de las figuras respectivas. He sido afortunado en que uno de los ilustradores médicos más talentosos, Rob Duckwall de Dragonfly Media Group (Baltimore, Maryland), continuara trabajando en esta edición y nos ayudara a completar así nuestro mara- tónico proyecto que se ha extendido a lo largo de tres ediciones de reemplazar todas las ilustraciones en este libro. Su dedicación, esfuerzo y logros, en mi humilde opinión, se compara con aquellos de la Capilla Sixtina. Duckwall es el Miguel Ángel de esta Capilla Sixtina de la Histología. Su compromiso y diligencia para con nuestro equipo autor-artista proveyó una dinámica creativa sin precedentes que ha hecho toda la diferencia. Recuerdo con mucho afecto la oportunidad en que analizamos la física del flujo endolinfático en el oído interno muy temprano (realmente temprano: 1:00 AM) en la mañana de un sábado y las charlas de medianoche sobre cómo elevar las líneas de crema- llera entre las dos células en forma de cúpula en la vejiga. Gracias, Rob, por tu profesionalismo, calidad del trabajo y atención a los detalles. Has hecho posible que cada ilustración sea una incomparable obra de arte. También hago extensiva mi especial gratitud a Jennifer Clements , directora de arte, por su contribución en la nueva rotulación y reemplazo de imágenes en las secciones de texto y atlas de esta libro. Su naturaleza brillante y extrovertida fue un adicional bienvenido a nuestras conferencias telefónicas semanales de avance del proyecto. Tam- bién deseo expresar mi agradecimiento a Greg Nicholl , editor de desarrollo de productos, que tuvo el trabajo más desafiante: poner todas las piezas juntas para lograr un producto tangible. Greg aportó la experticia necesaria durante el proceso de desarrollo. Mientras nos encontrábamos inmersos en todas las reglas, regulaciones, recuento de páginas, detalles en el diseño de páginas y fechas de entrega, le recordamos en varias ocasiones que en las ciencias biológicas 2 + 2 no siempre es 4. También quisiera extender mi gratitud y aprecio a Sara Cleary por contribuir con su experticia a la edición de copia. Un agradecimiento especial a Crystal Taylor , editora de adquisiciones senior, por su apoyo durante el desarrollo de este libro. Aprecio mucho su atención diligente y minuciosa a los detalles. Finalmente, mi más sincera gratitud a Harold Medina , gerente de proyectos de Absolute Service, Inc., y su equipo de armadores talentosos liderados por Syrah Romagosa por su excelente y creativo trabajo para llevar a buen término esta publi- cación llena de desafíos. AMPLE

Índice de capítulos

HISTOGÉNESIS DE LOS TEJIDOS / 109 IDENTIFICACIÓN DE LOS TEJIDOS / 111 Cuadro 4-1 Correlación clínica: teratomas ováricos / 111 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 113 5 Tejido epitelial 105 GENERALIDADES DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EPITELIAL / 115 CLASIFICACIÓN DE LOS TIPOS DE EPITELIO / 116 POLARIDAD CELULAR / 117 ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN APICAL / 119 ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN LATERAL / 132 ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN BASAL / 146 GLÁNDULAS / 157 RENOVACIÓN DE LAS CÉLULAS EPITELIALES / 158 Cuadro 5-1 Correlación clínica: metaplasia epitelial / 119 Cuadro 5-2 Correlación clínica: discinesia ciliar primaria (síndrome de los cilios inmóviles) / 128 Cuadro 5-3 Correlación clínica: complejos de unión como diana de los agentes patógenos / 136 Cuadro 5-4 Consideraciones funcionales: terminología de membrana basal y lámina basal / 145 Cuadro 5-5 Consideraciones funcionales: membranas mucosas y serosas / 157 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 160 Láminas del atlas LÁMINA 1 Epitelios simple plano y simple cúbico / 162 LÁMINA 2 Epitelios simples y estratificados / 164 LÁMINA 3 Epitelios estratificados y tejidos epitelioides / 166 TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO / 169 TEJIDO CONJUNTIVO DEL ADULTO / 171 FIBRAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO / 173 MATRIZ EXTRACELULAR / 187 CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO / 195 Cuadro 6-1 Correlación clínica: colagenopatías / 180 Cuadro 6-2 Correlación clínica: exposición al sol y cambios moleculares en la piel fotoenvejecida / 184 Cuadro 6-3 Correlación clínica: función de los miofibroblastos en la cicatrización de heridas / 193 Cuadro 6-4 Consideraciones funcionales: sistema fagocítico mononuclear / 194 Cuadro 6-5 Correlación clínica: función de los mastocitos y

Prefacio vi Agradecimientos vii

1 Técnicas 1 GENERALIDADES DE TÉCNICAS UTILIZADAS EN HISTOLOGÍA / 1 PREPARACIÓN DEL TEJIDO / 2 HISTOQUÍMICA Y CITOQUÍMICA / 3 MICROSCOPÍA / 12 Cuadro 1-1 Correlación clínica: biopsias por congelación / 4 Cuadro 1-2 Consideraciones funcionales: microespectrofotometría de Feulgen / 7 Cuadro 1-3 Correlación clínica: anticuerpos monoclonales en medicina / 9 Cuadro 1-4 Consideraciones funcionales: uso correcto del microscopio óptico / 15 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 23 2 Citoplasma celular 29 GENERALIDADES DE LA CÉLULA Y EL CITOPLASMA / 29 ORGÁNULOS MEMBRANOSOS / 62 INCLUSIONES / 76 MATRIZ CITOPLASMÁTICA / 77 Cuadro 2-1 Correlación clínica: enfermedades por almacenamiento lisosómico / 44 Cuadro 2-2 Correlación clínica: anomalías en microtúbulos y filamentos / 67 Cuadro 2-3 Correlación clínica: duplicación anómala de centríolos y cáncer / 75 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 78

6 Tejido conjuntivo 169 GENERALIDADES DEL TEJIDO CONJUNTIVO / 169 A PLE basófilos en las reacciones alérgicas/ 196 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 186 Láminas del atlas 3 El núcleo celular 81 GENERALIDADES DEL NÚCLEO / 81 COMPONENTES NUCLEARES / 81 RENOVACIÓN CELULAR / 91 CICLO CELULAR / 92 MUERTE CELULAR / 99 Cuadro 3-1 Correlación clínica: pruebas citogenéticas / 86 Cuadro 3-2 Correlación clínica: regulación del ciclo celular y el tratamiento del cáncer / 87 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 95 4 Tejidos: concepto y clasificación 97 GENERALIDADES DE LOS TEJIDOS / 105 TEJIDO EPITELIAL / 106

LÁMINA 4 Tejidos conjuntivos laxo y denso irregular / 204 LÁMINA 5 Tejido conjuntivo denso regular, tendones y ligamentos / 206 LÁMINA 6 Fibras elásticas y láminas elásticas / 208

TEJIDO CONJUNTIVO / 107 TEJIDO MUSCULAR / 107 TEJIDO NERVIOSO / 109

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GENERALIDADES DE LA SANGRE / 291 PLASMA / 292

7 Tejido cartilaginoso 211 GENERALIDADES DEL TEJIDO CARTILAGINOSO / 211 CARTÍLAGO HIALINO / 211 CARTÍLAGO ELÁSTICO / 211 CARTÍLAGO FIBROSO O FIBROCARTÍGALO / 218 CONDROGÉNESIS Y CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO / 219 REPARACIÓN DEL CARTÍLAGO HIALINO / 221 Cuadro 7-1 Correlación clínica: osteoartritis / 212 Cuadro 7-2 Correlación clínica: tumores malignos del cartílago; condrosarcomas / 220 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 205 Láminas del atlas LÁMINA 7 Cartílago hialino / 225 LÁMINA 8 Cartílago hialino y esqueleto en desarrollo / 227 LÁMINA 9 Cartílago elástico / 229 LÁMINA 10 Cartílago fibroso (fibrocartílago) / 231 CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO / 240 FORMACIÓN DEL HUESO / 250 MINERALIZACIÓN BIOLÓGICA Y VESÍCULAS MATRICIALES / 260 ASPECTOS FISIOLÓGICOS DEL TEJIDO ÓSEO / 261 BIOLOGÍA DE REPARACIÓN ÓSEA / 261 Cuadro 8-1 Correlación clínica: enfermedades de las articulaciones / 236 Cuadro 8-2 Correlación clínica: osteoporosis / 256 Cuadro 8-3 Correlación clínica: factores nutricionales en la osificación / 258 Cuadro 8-4 Consideraciones funcionales: regulación hormonal del crecimiento / 258 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 263 Láminas del atlas LÁMINA 11 Hueso, método de desgaste / 265 LÁMINA 12 Tejido óseo y huesos / 267 LÁMINA 13 Osificación endocondral I / 269 LÁMINA 14 Osificación endocondral II / 271 LÁMINA 15 Osificación intramembranosa / 273 TEJIDO ADIPOSO BLANCO / 276 TEJIDO ADIPOSO PARDO / 283 TRANSDIFERENCIACIÓN DEL TEJIDO ADIPOSO / 287 Cuadro 9-1 Correlación clínica: obesidad / 282 Cuadro 9-2 Correlación clínica: tumores del tejido adiposo / 284 Cuadro 9-3 Correlación clínica: tomografía de emisión de positrones (PET) e interferencia del tejido adiposo pardo / 285 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 288 Lámina del atlas LÁMINA 16 Tejido adiposo / 289 8 Tejido óseo 214 GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO / 235 ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS / 237 TIPOS DE TEJIDO ÓSEO / 237

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ERITROCITOS / 294 LEUCOCITOS / 300 TROMBOCITOS / 313 HEMOGRAMA / 315 FORMACIÓN DE LAS CÉLULAS DE LA SANGRE (HEMATOPOYESIS) / 316 MÉDULA ÓSEA / 326 Cuadro 10-1 Correlación clínica: sistemas de grupos sanguíneos AB0 y Rh / 296 Cuadro 10-2 Correlación clínica: hemoglobina en diabetes / 298 Cuadro 10-3 Correlación clínica: trastornos de la hemoglobina / 299 Cuadro 10-4 Correlación clínica: trastornos hereditarios de los neutrófilos; enfermedad granulomatosa crónica / 304 Cuadro 10-5 Correlación clínica: degradación de la sangre e ictericia / 305 Cuadro 10-6 Correlación clínica: celularidad de la médula ósea / 324 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 328 Láminas del atlas LÁMINA 17 Eritrocitos y granulocitos / 330 LÁMINA 18 Agranulocitos y médula ósea roja / 332 11 Tejido muscular 339 GENERALIDADES Y CLASIFICACIÓN DEL MÚSCULO / 339 MÚSCULO ESQUELÉTICO / 340 MÚSCULO CARDÍACO / 361 MÚSCULO LISO / 367 Cuadro 11-1 Consideraciones funcionales: metabolismo muscular e isquemia / 345 Cuadro 11-2 Correlación clínica: distrofias musculares, distrofina y proteínas asociadas a la distrofina / 348 Cuadro 11-3 Correlación clínica: miastenia grave / 353 Cuadro 11-4 Consideraciones funcionales: comparación de los tres tipos de músculo / 365 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 371 Láminas del atlas LÁMINA 21 Sistema osteomuscular I / 373 LÁMINA 22 Sistema osteomuscular II y microscopio electrónico / 375 LÁMINA 23 Unión miotendinosa / 377 LÁMINA 24 Músculo cardíaco / 379 LÁMINA 25 Músculo cardíaco, fibras de Purkinje / 381 LÁMINA 26 Músculo liso / 383 12 Tejido nervioso 385 GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO / 385 COMPOSICIÓN DEL TEJIDO NERVIOSO / 386 LA NEURONA / 387 CÉLULAS DE SOSTÉN DEL SISTEMA NERVIOSO: LA NEUROGLIA / 400 ORIGEN DE LAS CÉLULAS DEL TEJIDO NERVIOSO / 410 ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO / 411 ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO / 415 ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL / 419 RESPUESTA DE LAS NEURONAS A LA AGRESIÓN / 422 Cuadro 12-1 Correlación clínica: enfermedad de Parkinson / 391 Cuadro 12-2 Correlación clínica: enfermedades desmielinizantes LÁMINA 19 Eritropoyesis / 334 LÁMINA 20 Granulopoyesis / 336

Índice De Capítulos

9 Tejido adiposo 275 GENERALIDADES DEL TEJIDO ADIPOSO / 275 AMPLE

10 Tejido sanguíneo 291

/ 399 Cuadro 12-3 Correlación clínica: gliosis reactiva: formación de cicatrices en el sistema nervioso central / 420 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 425 Láminas del atlas LÁMINA 27 Ganglios simpáticos y de la raíz dorsal / 427 LÁMINA 28 Nervio periférico / 429

Cuadro 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico / 532 Cuadro 15-2 Consideraciones funcionales: color de la piel / 541 Cuadro 15-3 Consideraciones funcionales: crecimiento y características del pelo / 545 Cuadro 15-4 Consideraciones funcionales: función del unto sebáceo / 546 Cuadro 15-4 Correlación clínica: sudoración y enfermedad / 546 Cuadro 15-6 Correlación clínica: reparación cutánea / 552 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 556 Láminas del atlas LÁMINA 42 Piel I / 558 LÁMINA 43 Piel II / 560 LÁMINA 44 Glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas / 562 LÁMINA 45 Órganos tegumentarios y sensoriales / 564 LÁMINA 46 Piel y receptores sensoriales / 566 LÁMINA 47 Folículo piloso y uña / 568 16 Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 571 GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO / 571 CAVIDAD BUCAL / 572 LENGUA / 574 DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN / 579 GLÁNDULAS SALIVALES / 595 Cuadro 16-1 Correlación clínica: el fundamento genético del gusto / 580 Cuadro 16-2 Correlación clínica: clasificación de las denticiones permanente (secundaria) y decidua (primaria) / 583 Cuadro 16-3 Correlación clínica: caries dentales / 591 Cuadro 16-4 Correlación clínica: tumores de las glándulas salivales / 598 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 602 Láminas del atlas LÁMINA 48 Labio, transición cutaneomucosa / 604 LÁMINA 49 Lengua I / 606 LÁMINA 50 Lengua II, papilas foliadas y yemas gustativas / 608 LÁMINA 51 Glándula submandibular / 610 17 Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo 617 GENERALIDADES DEL ESÓFAGO Y TUBO DIGESTIVO / 617 ESÓFAGO / 620 ESTÓMAGO / 622 INTESTINO DELGADO / 634 INTESTINO GRUESO / 645 Cuadro 17-1 Correlación clínica: anemia perniciosa y enfermedad ulcerosa péptica /626 Cuadro 17-2 Correlación clínica: síndrome de Zollinger-Ellison / 628 Cuadro 17-3 Consideraciones funcionales: sistema endocrino gastrointestinal / 629 Cuadro 17-4 Consideraciones funcionales: funciones digestivas y absortivas de los enterocitos / 635 Cuadro 17-5 Consideraciones funcionales: funciones inmunitarias del tubo digestivo / 643 Cuadro 17-6 Correlación clínica: patrón de distribución de los vasos linfáticos y enfermedades del intestino grueso / 649 Cuadro 17-7 Correlación clínica: cáncer colorrectal / 650

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Índice De Capítulos

LÁMINA 29 Cerebro / 431 LÁMINA 30 Cerebelo / 433 LÁMINA 31 Médula espinal / 435

13 Sistema cardiovascular 437 GENERALIDADES DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR / 437 CORAZÓN / 438 CARCTERÍSTICAS GENERALES DE ARTERIAS Y VENAS / 447

ARTERIAS / 454 CAPILARES / 458 ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS / 461 VENAS / 462 VASOS SANGUÍNEOS ATÍPICOS / 465 VASOS LINFÁTICOS / 466

Cuadro 13-1 Correlación clínica: aterosclerosis / 446 Cuadro 13-2 Correlación clínica: hipertensión / 452 Cuadro 13-3 Correlación clínica: enfermedad cardíaca isquémica / 464 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 468 Láminas del atlas

LÁMINA 32 Corazón / 470 LÁMINA 33 Aorta / 472

LÁMINA 34 Arterias musculares y venas medianas / 474 LÁMINA 35 Arteriolas, vénulas y vasos linfáticos / 476

14 Sistema linfático 479 GENERALIDADES DEL SISTEMA LINFÁTICO / 479

LÁMINA 52 Glándula parótida / 612 LÁMINA 53 Glándula sublingual / 614 CÉLULAS DE LA EPIDERMIS / 534 ESTRUCTURAS DE LA PIEL / 546 AMPLE CÉLULAS DEL SISTEMA LINFÁTICO / 480 TEJIDOS Y ÓRGANOS LINFÁTICOS / 498 Cuadro 14-1 Consideraciones funcionales: origen del nombre linfocito T y linfocito B / 485 Cuadro 14-2 Correlación clínica: reacciones de hipersensibilidad / 486 Cuadro 14-3 Correlación clínica: virus de inmunodeficiencia humana (VIH) y síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA) / 493 Cuadro 14-4 Correlación clínica: linfadenitis reactiva (inflamatoria) / 507 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 515 Láminas del atlas LÁMINA 36 Amígdala palatina / 517 LÁMINA 37 Ganglio linfático I / 519 LÁMINA 38 Ganglio linfático II / 521 LÁMINA 39 Bazo I / 523 LÁMINA 40 Bazo II / 525 LÁMINA 41 Timo / 527 15 Sistema tegumentario 529 GENERALIDADES DEL SISTEMA TEGUMENTARIO / 529 ESTRATOS DE LA PIEL / 530

HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 652 Láminas del atlas LÁMINA 54 Esófago / 654 LÁMINA 55 Esófago y estómago, región cardíaca / 656

GENERALIDADES DEL SISTEMA URINARIO / 753 ESTRUCTURA GENERAL DEL RIÑÓN / 754 FUNCIÓN TUBULAR RENAL / 768 CÉLULAS INTERSTICIALES / 776 HISTOFISIOLOGÍA DEL RIÑÓN / 776 IRRIGACIÓN SANGUÍNEA / 778 VASOS LINFÁTICOS / 780 INERVACIÓN / 780 URÉTER, VEJIGA URINARIA Y URETRA / 780

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LÁMINA 56 Estómago I / 658 LÁMINA 57 Estómago II / 660 LÁMINA 58 Transición gastroduodenal / 662

LÁMINA 59 Duodeno / 664 LÁMINA 60 Yeyuno / 666 LÁMINA 61 Íleon /668 LÁMINA 62 Colon / 670 LÁMINA 63 Apéndice / 672 LÁMINA 64 Conducto anal / 674

Cuadro 20-1 Consideraciones funcionales: riñón y vitamina D / 754 Cuadro 20-2 Correlación clínica: glomerulonefritis inducida por anticuerpos antimembrana basal glomerular, síndrome de Goodpasture / 762 Cuadro 20-3 Correlación clínica: sistema renina-angiotensina- aldosterona e hipertensión / 769 Cuadro 20-4 Correlación clínica: análisis de orina – uroanálisis / 773 Cuadro 20-5 Consideraciones funcionales: estructura y función de los canales acuosos de acuaporina / 775 Cuadro 20-6 Consideraciones funcionales: regulación hormonal antidiurética de la función de los conductos colectores / 777 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 784 Láminas del atlas

18 Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas 677 HÍGADO /677 VESÍCULA BILIAR / 693 PÁNCREAS / 696 Cuadro 18-1 Correlación clínica: lipoproteínas / 679 Cuadro 18-2 Correlación clínica: insuficiencia cardíaca congestiva y necrosis hepática / 686 Cuadro 18-3 Correlación clínica: producción de insulina y enfermedad de Alzheimer / 703 Cuadro 18-4 Consideraciones funcionales: síntesis de la insulina, un ejemplo de procesamiento postraduccional / 705 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 706 Láminas del atlas

Índice De Capítulos

LÁMINA 74 Riñón I / 786 LÁMINA 75 Riñón II / 788 LÁMINA 76 Riñón III / 790 LÁMINA 77 Riñón IV / 792 LÁMINA 78 Uréter / 794 LÁMINA 79 Vejiga urinaria / 796

LÁMINA 65 Hígado I / 710 LÁMINA 66 Hígado II / 712 LÁMINA 67 Vesícula biliar / 714 LÁMINA 67 Páncreas / 716

21 Órganos endocrinos 799 GENERALIDADES DEL SISTEMA ENDOCRINO / 799 HIPÓFISIS (GLÁNDULA PITUITARIA) / 803 HIPOTÁLAMO / 815

GLÁNDULA PINEAL / 815 GLÁNDULA TIROIDES / 817 GLÁNDULAS PARATIROIDES / 824 GLÁNDULAS SUPRARRENALES / 828 Cuadro 21-1 Consideraciones funcionales: regulación de la secreción hipofisaria / 803 Cuadro 21-2 Correlación clínica: principios de las endocrinopatías / 811 Cuadro 21-3 Correlación clínica: patologías asociadas con la secreción de ADH / 812 Cuadro 21-4 Correlación clínica: función tiroidea anómala / 820 Cuadro 21-5 Correlación clínica: células cromafines y feocromocitoma / 829 Cuadro 21-6 Consideraciones funcionales: biosíntesis de las hormonas suprarrenales / 831 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 835 Láminas del atlas LÁMINA 80 Hipófisis I / 837 LÁMINA 81 Hipófisis II / 839 LÁMINA 82 Glándula pineal / 841 LÁMINA 83 Glándulas paratiroides y tiroides / 843 AMPLE LÁMINA 84 Glándula suprarrenal I / 845 LÁMINA 85 Glándula suprarrenal II / 847 19 Sistema respiratorio 717 GENERALIDADES DEL SISTEMA RESPIRATORIO / 717 CAVIDADES NASALES / 718 FARINGE / 723 LARINGE / 723 TRÁQUEA / 725 BRONQUIOS / 729 BRONQUIOLOS / 729 ALVÉOLOS / 732 IRRIGACIÓN SANGUÍNEA / 737 VASOS LINFÁTICOS / 737 NERVIOS / 737 Cuadro 19-1 Correlación clínica: metaplasia escamosa en las vías respiratorias / 723 Cuadro 19-2 Correlación clínica: asma / 731 Cuadro 19-3 Correlación clínica: fibrosis quística / 738 Cuadro 19-4 Correlación clínica: enfisema y neumonía / 739 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 741 Láminas del atlas LÁMINA 69 Mucosa olfatoria / 743 LÁMINA 70 Laringe / 745 LÁMINA 71 Tráquea / 747 LÁMINA 72 Bronquiolos y vías respiratorias terminales / 749 LÁMINA 73 Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolo / 751

20 Sistema urinario 753

22 Sistema genital masculino 849

infertilidad / 936 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 937 Láminas del atlas LÁMINA 92 Ovario I / / 940 LÁMINA 93 Ovario II / 942 LÁMINA 94 Cuerpo lúteo / 944 LÁMINA 95 Trompa uterina / 946 LÁMINA 96 Útero I / 948 LÁMINA 97 Útero II / 950 LÁMINA 98 Cuello del útero (cérvix) / 952

GENERALIDADES DEL SISTEMA GENITAL MASCULINO / 849 TESTÍCULO / 849 ESPERMATOGÉNESIS / 858 TÚBULOS SEMINÍFEROS / 862 CONDUCTOS INTRATESTICULARES / 869 VÍAS ESPERMÁTICAS / 870 GLÁNDULAS SEXUALES ACCESORIAS / 873 PRÓSTATA / 874 SEMEN / 879 PENE / 879 Cuadro 22-1 Consideraciones funcionales: regulación hormonal de la espermatogenia / 856 Cuadro 22-2 Correlación clínica: factores que afectan la espermatogénesis / 857 Cuadro 22-3 Correlación clínica: antígenos específicos de espermatozoides y la respuesta inmunitaria / 867 Cuadro 22-4 Correlación clínica: hipertrofia prostática benigna y cáncer de próstata / 877 Cuadro 22-5 Correlación clínica: mecanismo de la erección y la disfunción eréctil / 880 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 882 Láminas del atlas LÁMINA 88 Conductillos eferentes y epididimismo / 888 LÁMINA 89 Cordón espermático y conducto deferente / 890 LÁMINA 90 Próstata / 892 LÁMINA 91 Vesícula seminal / 894 23 Sistema genital femenino 897 GENERALIDADES DEL SISTEMA GENITAL FEMENINO / 897 OVARIO / 898 TUBAS UTERINAS / 912 ÚTERO / 913 PLACENTA / 921 VAGINA / 927 Cuadro 23-1 Correlación clínica: poliquistosis ovárica / 904 Cuadro 23-2 Correlación clínica: fertilización in vitro / 911 Cuadro 23-3 Correlación clínica: resumen de la regulación hormonal del ciclo ovárico / 915 Cuadro 23-4 Correlación clínica: destino de la placenta madura en el parto / 927 Cuadro 23-5 Correlación clínica: Correlación clínica: citología exfoliativa (Pap) / 930 Cuadro 23-6 Correlación clínica: cuello utetrino e infecciones por papilomavirus humano / 936 Cuadro 23-7 Consideraciones funcionales: lactación e LÁMINA 86 Testículos I / 884 LÁMINA 87 Testículos II / 886 GENITALES EXTERNOS / 928 GLÁNDULAS MAMARIAS / 929

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Índice De Capítulos

LÁMINA 99 Placenta I / 954 LÁMINA 100 Placenta II / 956 LÁMINA 101 Vagina / 958 LÁMINA 102 Glándula mamaria inactiva (en reposo) / 960 LÁMINA 103 Glándula mamaria, en etapas proliferativa avanzada y en la lactación / 962

24 Ojo 965 GENERALIDADES DEL OJO / 965 ESTRUCTURA GENERAL DEL OJO / 965

ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL OJO / 969 Cuadro 24-1 Correlación clínica: glaucoma / 974 Cuadro 24-2 Correlación clínica: desprendimiento de la retina / 977 Cuadro 24-3 Correlación clínica: degeneración macular relacionada con la edad / 978 Cuadro 24-4 Correlación clínica: daltonismo / 981 Cuadro 24-5 Correlación clínica: conjuntivitis / 989 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 992 Láminas del atlas LÁMINA 104 Ojo I / 994 LÁMINA 105 Ojo II: retina / 996 LÁMINA 106 Ojo III: segmento anterior / 998 LÁMINA 107 Ojo IV: esclera, córnea y cristalino / 1000

25 Oído 1003 GENERALIDADES DEL OÍDO / 1003 OÍDO EXTERNO / 1003 OÍDO MEDIO / 1004 OÍDO INTERNO / 1008

Cuadro 25-1 Correlación clínica: otoesclerosis / 1009 Cuadro 25-2 Correlación clínica: hipoacusia - disfunción vestibular / 1017 Cuadro 25-3 Correlación clínica: vértigo / 1022 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 1024 Láminas del atlas LÁMINA 108 Oído / 1026 LÁMINA 109 Cóclea y órgano de Corti / 1028 AMPLE

15 Sistema tegumentario

GENERALIDADES DEL SISTEMA TEGUMENTARIO / 529 ESTRATOS DE LA PIEL / 530 Epidermis / 530 Dermis / 532 CÉLULAS DE LA EPIDERMIS / 534 Queratinocitos / 534 Melanocitos / 540 Células de Langerhans / 543 Células de Merkel / 545 ESTRUCTURAS DE LA PIEL / 546 Inervación / 546 Anexos cutáneos / 548

Cuadro 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico / 532 Cuadro 15-2 Consideraciones funcionales: color de la piel / 541 Cuadro 15-3 Consideraciones funcionales: crecimiento y características del pelo / 545 Cuadro 15-4 Consideraciones funcionales: la función del unto sebáceo / 546 Cuadro 15-5 Correlación clínica: sudoración y enfermedad / 546 Cuadro 15-6 Correlación clínica: reparación cutánea / 552 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 556

GENERAL IDADES DEL SISTEMA TEGUMENTARIO La piel (cutis, tegumento) y sus derivados constituyen el sistema tegumentario . La piel forma la cubierta externa del cuerpo y es su órgano más grande, ya que constituye del 15% al 20% de su masa total. La piel consta de dos estratos prin- cipales: • Epidermis , compuesta por un epitelio estratificado plano cornificado que crece continuamente, pero mantiene su espesor normal por el proceso de descamación. La epider- mis deriva del ectodermo. • Dermis , compuesta por un tejido conjuntivo denso que imparte sostén mecánico, resistencia y espesor a la piel. La dermis deriva del mesodermo. La hipodermis contiene cantidades variables de tejido adi- poso organizado en lobulillos separados por tabiques de tejido conjuntivo. Se encuentra a más profundidad que la dermis y equivale a la fascia subcutánea de los anatomistas. En las personas bien alimentadas y en quienes viven en climas fríos, el tejido adiposo puede ser bastante grueso. Los derivados epidérmicos de la piel (anexos cutáneos) comprenden las estructuras y los productos tegumentarios que siguen: • Provee información inmunitaria obtenida durante el pro- cesamiento de antígenos a las células efectoras adecuadas del tejido linfático. • Participa en la homeostasis mediante la regulación de la temperatura corporal y la pérdida de agua. • Transmite información sensitiva acerca del medio ex- terno al sistema nervioso. AMPLE • Folículos pilosos y pelo • Glándulas sudoríparas • Glándulas sebáceas • Uñas • Glándulas mamarias El sistema tegumentario cumple funciones esenciales rela- cionadas con su ubicación en la superficie externa. La piel y sus anexos constituyen un órgano complejo com- puesto por muchos tipos celulares diferentes. La diversidad de estas células y su capacidad para trabajar en conjunto proporcionan muchas funciones que permiten a la persona enfrentarse con el medio-ambiente externo. Las principales funciones de la piel son las siguientes: • Actúa como una barrera que protege contra agentes fí- sicos, químicos y biológicos del medio externo (es decir, barrera mecánica, barrera de permeabilidad, barrera ultra- violeta).

529

530 CAPÍTULO 15 Sistema tegumentario   ESTRATOS DE LA PI EL • Desempeña funciones endocrinas mediante la secreción de hormonas, citocinas y factores de crecimiento al con- vertir moléculas precursoras en moléculas con actividad hormonal (vitamina D 3 ). • Interviene en la excreción a través de la secreción exocrina de las glándulas sudoríparas, sebáceas y apocrinas. Además, ciertas sustancias liposolubles pueden absorberse a través de la piel. Si bien en sí misma no es una función de la piel, esta propiedad se utiliza con frecuencia en la admi- nistración de agentes terapéuticos. Por ejemplo, la nicotina, las hormonas esteroides y los medicamentos contra el mareo, suelen administrarse a través de la piel en forma de pequeños apósitos o parches. Para reducir los síntomas de abstinencia de nicotina cuando se abandona el hábito de fumar, con fre- cuencia se utilizan parches de nicotina para proporcionar una dosis pequeña constante de nicotina que carece de los peligro- sos efectos del humo del tabaco. La piel se clasifica en fina y gruesa, un reflejo de su espesor y su ubicación. El espesor de la piel varía sobre la superficie del cuerpo, desde menos de 1mm a más de 5mm. Sin embargo, la piel es, ob- viamente, diferente desde los puntos de vista macroscópico y microscópico en dos sitios: las palmas de las manos y las plan- tas de los pies. Estas regiones están sometidas a una fricción intensa, carecen de pelo y poseen una capa epidérmica mucho más gruesa que la piel de cualquier otro lugar. Esta piel sin pelos se denomina piel gruesa . En otros lugares, la piel posee una epidermis más delgada y se llama piel fina . Contiene fo- lículos pilosos en casi toda su extensión. Los términos piel gruesa y piel fina, como se utilizan en la descripción histológica, son nombres inapropiados y se refie- ren sólo al espesor de la capa epidérmica. Desde el punto de vista anatómico, la piel más gruesa se encuentra en la parte superior del dorso donde la dermis tiene un gran espesor. La epidermis de esta región, sin embargo, es comparable a la de piel fina que hay en otras partes del cuerpo. En cambio, en al- gunos otros sitios, como el párpado, la piel es muy delgada. ESTRATOS DE LA PI EL Epidermis La epidermis está compuesta por un epitelio estratificado plano, en el que pueden identificarse cuatro estratos bien de- finidos. En el caso de la piel gruesa hay un quinto estrato (fig. 15-1 y 15-2). Desde la profundidad hasta la superficie, los estratos son: • Estrato basal , también llamado estrato germinativo por la presencia de células con actividad mitótica, que son las células madre de la epidermis; • Estrato espinoso , también llamado capa espinocítica o de células espinosas por el aspecto microscópico óptico carac- terístico de sus componentes celulares, los cuales tienen pro- yecciones cortas que se extienden de una célula a otra; • Estrato granuloso , cuyas células contienen gránulos abundantes que se tiñen con intensidad; • Estrato lúcido , limitado a la piel gruesa y considerado una subdivisión del estrato córneo y • Estrato córneo , compuesto por células queratinizadas. FIGURA 15-1  Fotomicrografía en las que se ven las capas de la piel fina. En esta muestra de piel humana teñida con hematoxilina y eosina (H&E), se pueden ver sus dos capas principales: la epidermis ( Epi ) y la dermis ( Derm ). La epidermis es la más superficial; con- siste en un epitelio estratificado plano que está cornificado. La dermis se compone de dos capas: la capa papilar, que es la capa más superficial y es contigua a la epidermis y la capa reticular que es de ubicación más profunda. El límite entre estas dos capas no es visible; pero la capa papilar es más celular que la capa reticular. Además, los haces de fibras colágenas de la capa reticular son gruesos (se notan bien en la parte inferior de la figura); los de la capa papilar son finos. 45X. La diferenciación terminal de las células de la epidermis, que comienza con las divisiones celulares en el estrato basal, se considera una forma especializada de la apoptosis. Las célu- las en el estrato granuloso exhiben la típica morfología nu- clear apoptótica, incluida la fragmentación de su ADN. Sin embargo, la fragmentación celular asociada con la apoptosis normal, no se produce; en cambio, las células se llenan de filamentos de la proteína intracelular queratina y más tarde se descaman de la superficie cutánea. El estrato basal tiene a su cargo la renovación de las células epidérmicas. El estrato basal consiste en una capa celular de una sola célula de espesor que se apoya en la lámina basal (lámina 42, pág. 558). Contiene las células madre a partir de los cuales las nuevas célu- las, los queratinocitos, se originan por división mitótica. Por esta razón, el estrato basal también se llama estrato germinativo . Las células son pequeñas y cúbicas o cilíndricas bajas. Tienen menos citoplasma que las células del estrato anterior; en conse- cuencia, sus núcleos están muy juntos. Los núcleos muy juntos, en combinación con el citoplasma basófilo de estas células, le AMPLE La diferenciación de células epiteliales constituye una forma especializada de apoptosis. Derm Epi