Pawlina. Histología texto y Atlas. 8 ed

Pliegues en la superficie de la membrana se repliegan hacia su interior

38

Pliegue de la membrana

Caveolina

Dinamina

Filamentos de actina

Macropinosoma

Vesículas pino- cíticas cubiertas con caveolina

Macropinosoma

Pliegues de membrana

Reciclado

Macropinosoma maduro

Endosoma tardío

Endosoma temprano

Endosoma temprano

Endosoma tardío

Lisosoma

Lisosoma

a

b

c

CAPÍTULO 2. CITOPLASMA CELULAR ■ ORGÁNULOS MEMBRANOSOS MICROPINOCITOSIS no selectivo, la membrana plasmática emite seudópodos que rodean las partículas a fagocitar formando vesículas grandes (de más 250 nm de diámetro) llamadas fagosomas . La fagocitosis es realizada principalmente por un grupo especializado de célu- las que pertenecen al sistema fagocítico mononuclear (SFM). En general, la fagocitosis es un proceso mediado por receptores en el que receptores en la super cie celular reconocen dominios que no se unen al antígeno (fragmentos F c ) de los anticuer- pos que recubren la super cie de un microorganismo o de una célula invasora ( g. 2-10a). La fagocitosis también es desenca- denada por los patrones moleculares asociados con patóge- nos ( PAMP, pathogen-associated molecular patterns ), que en general se expresan sobre las super cies de los patógenos a través de receptores de tipo Toll (p. 301). El reconocimiento de PAMP conduce a la activación del factor de transcripción del factor nuclear de transcripción kappa B (NF- κ B), que regula los genes que controlan las respuestas celulares en la fagocitosis. Los ma- teriales no biológicos, como las partículas con carbono, los polvos inorgánicos y las bras de asbesto inhalados, así como los residuos biológicos de la in amación, la cicatrización de las heridas y las células muertas, son secuestrados por las células del SFM sin la participación de receptores de F c ( g. 2-10b). Este proceso no requiere clatrina para la formación de fagosomas. Debido a la extensión inicial de seudópodos por la membrana plasmática que contribuyen con la formación del fagosoma, el citoesqueleto de actina debe reorganizarse en un proceso que requiere la despolimerización y la repolimerización de los la- mentos de actina. Por lo tanto, la fagocitosis es una endocitosis independiente de clatrina pero dependiente de actina . • La endocitosis mediada por receptores permite el ingreso de moléculas especí cas en la célula. En este mecanismo, los recep- tores para moléculas especí cas, denominados receptores de carga , se acumulan en regiones bien de nidas de la membrana SAMPLE vesículas, la micropinocitosis no necesita clatrina. La micropi- nocitosis tampoco requiere la remodelación del citoesqueleto de actina y, por lo tanto, puede denominarse endocitosis indepen- diente de clatrina e independiente de actina . • La macropinocitosis es un mecanismo de captación inespecí- co para líquidos extracelulares, solutos, nutrientes y antíge- nos. En este proceso dependiente de la actina, el citoesqueleto de actina se reordena en la membrana plasmática, lo que lleva a la formación de pliegues en la membrana de superficie . Los pliegues de la membrana se alargan y luego se repliegan hacia su interior para atrapar el líquido extracelular. Producen va- cuolas endocíticas grandes ( > 0.2 μ m de diámetro) llamadas macropinosomas ( g. 2-9c). Las células del sistema inmuni- tario (p. ej., los macrófagos y las células dendríticas) utilizan la enorme capacidad para albergar líquidos de los macropinoso- mas para tomar todas las muestras posibles de su entorno ex- tracelular. La cantidad de solutos y membranas internalizados durante la macropinocitosis supera la de cualquier otra vía endocítica. Este es un proceso regulado y se presenta en res- puesta a varios factores de crecimiento, como el factor 1 esti- mulante de colonias de macrófagos, el factor de crecimiento epidérmico (EGF, epidermal growth factor ) o el factor de creci- miento derivado de las plaquetas. Los macropinosomas pasan por una secuencia de nida de etapas de maduración en la que su contenido es degradado en endosomas tardíos o en lisosomas, o se recicla de nuevo a la membrana plasmática. Debido al in- cremento inicial en la remodelación del citoesqueleto de actina en distintas regiones de la super cie celular que conduce a la formación de pliegues de la membrana plasmática, la macro- pinocitosis se conoce como endocitosis independiente de cla- trina pero dependiente de actina . • La fagocitosis es la ingesta de partículas grandes, como residuos celulares, bacterias y otros materiales extraños. En este proceso FIGURA 2-9. Pinocitosis. a. La pinocitosis implica la formación dinámica de pequeñas vesículas en la superficie celular. En primer lugar, las sustancias que son pinocitadas (p. ej., proteínas solubles pequeñas, marcadores coloidales) entran en contacto con la superficie extracelular de la membrana plasmática; después, la superficie se invagina y, por último, la porción invaginada de la membrana se desconecta de la superficie para convertirse en una vesícula pinocítica dentro de la célula. La pinocitosis de ciertas sustancias puede estar asociada con la caveolina. b. Esta microfotografía electrónica muestra numerosas vesículas pinocíticas de superficie lisa ( flechas ) dentro del citoplasma de las células endoteliales de un vaso sanguíneo. En esta imagen también se ven los pliegues de la membrana. Son esenciales en la formación de grandes macropinosomas. 55000 × . c. La macropinocitosis implica la reorganización de la membrana plasmática y el citoesqueleto de actina subyacente para formar pliegues en la membrana de la superficie que atrapan grandes volúmenes de líquido extracelular. Las vesículas grandes (macropinosomas) ingresan en el citoplasma celular, maduran y se fusionan con los lisosomas tempranos o regresan a la membrana plasmática para su reciclaje. MACROPINOCITOSIS