Pawlina. Histología texto y Atlas. 8 ed

El transporte vesicular mantiene la integridad de la membrana plasmática y también contribuye con la transferencia de molé- culas entre los diferentes compartimentos celulares. Algunas sustancias ingresan y salen de la célula a través del trans- porte vesicular , un proceso que implica cambios de con guración en la membrana plasmática en sitios localizados y la consecuente formación de vesículas a partir de la membrana o de la fusión de vesículas con ella ( g. 2-8). El mecanismo principal por el cual las moléculas grandes ingre- san, salen y se desplazan dentro de la célula se denomina brotación o gemación vesicular . Las vesículas formadas por brotación desde la membrana plasmática de un compartimento se fusionan con la membrana celular de otro compartimento. Dentro de la célula, este proceso garantiza la transferencia del contenido de la vesícula entre compartimentos. El transporte vesicular que implica a la membrana celular tam- bién puede describirse en términos más especí cos: • Endocitosis es el término general para los procesos de transporte vesicular en los cuales las sustancias ingresan en la célula. En general, la endocitosis controla la composición de la membrana plasmática y la respuesta celular a los cambios en el ambiente externo. También cumple funciones clave en la incorporación de nutrientes, señalización celular y cambios en la forma celular. • Exocitosis es el término general para los procesos de transporte vesicular en los cuales las sustancias salen de la célula. También es el proceso mediante el cual todas las células hacen que la mem- brana plasmática intracelular (que forma vesículas citoplasmá-

ticas) pase a la super cie de la célula. Ambos procesos pueden observarse con el microscopio electrónico. La exocitosis y la endocitosis se combinan: cuando se su- prime la primera, no se produce endocitosis. La fusión de una vesícula con la membrana plasmática libera su carga de proteínas en el espacio extracelular. Después de la exoci- tosis, la membrana vesicular y sus proteínas asociadas se recuperan de la membrana plasmática a través de endocitosis, la cual recicla las vesículas e impide que las células secretoras se hinchen o se encojan. Algunos estudios experimentales recientes revelaron que las neuro- toxinas tetánicas o botulínicas que bloquean la exocitosis también bloquean la endocitosis en las terminales nerviosas. Estos estudios indican que la exocitosis y la endocitosis están relacionadas y que las proteínas que median la exocitosis y la fusión de la membrana vesicular (las proteínas SNARE ; véase p. 40) desempeñan un papel en la iniciación de la endocitosis . Endocitosis La endocitosis es el proceso celular que facilita la captación de pro- teínas de membrana, líquidos, nutrientes, lípidos y moléculas de señalización del entorno extracelular hacia la célula a través de vesí- culas endocíticas. Después de la endocitosis, el contenido de las ve- sículas endocíticas y sus componentes de membrana son reciclados de la super cie celular o transportados a los endosomas tardíos para su futura degradación. La captación de líquidos y macromoléculas durante la endocito- sis depende, en general, de tres mecanismos diferentes. Algunos mecanismos endocíticos requieren proteínas especiales durante la formación de vesículas. La proteína más conocida que interactúa con la membrana plasmática en la formación de vesículas es la clatrina . Aunque la clatrina es importante, muchas vesículas se forman independientemente de su presencia utilizando diferentes proteínas (p. ej., caveolinas o otilinas). Por lo tanto, la endocitosis puede clasi carse en función de si es dependiente o independiente de la clatrina . En general, se reconocen tres mecanismos de endo- citosis en la célula: la pinocitosis ( gr., la célula bebe ), la fagocito- sis ( gr., la célula come ) y la endocitosis mediada por receptores . La pinocitosis se puede producir a través de dos vías diferentes, la micropinocitosis y la macropinocitosis, que se analizan por separado a continuación: • La micropinocitosis se re ere a la ingesta inespecí ca de líqui- dos y moléculas proteínicas pequeñas a través de pequeñas vesí- culas, en general de un diámetro menor de 150 nm. Casi todas las células del cuerpo realizan micropinocitosis, que es consti- tutiva (implica una formación dinámica continua de pequeñas vesículas en la super cie de la célula; g. 2-9a). La formación de vesículas en la micropinocitosis suele relacionarse con la pre- sencia de las proteínas caveolina y flotilina , que se encuentran en las balsas lipídicas. La caveolina 1 y la caveolina 2 se hallan en todas las células no musculares, excepto las neuronas y los lin- focitos, mientras que la caveolina 3 es especí ca de las células musculares. Las otilinas 1 y 2 se encuentran en vesículas distin- tas de las cavéolas. Además, las mecanoenzimas como la GTPasa (dinamina) participan en la escisión de las vesículas pinocíticas (el proceso de desprendimiento de la membrana plasmática). Las vesículas pinocíticas son visibles con el MET y presentan una super cie lisa. Estas vesículas pinocíticas lisas son especial- mente numerosas en el endotelio de los vasos sanguíneos ( g. 2-9b) y en las células musculares lisas. Como la caveolina 1 forma complejos (de 14-16 monómeros) que producen cambios en la curvatura de la membrana que conducen a la formación de

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CAPÍTULO 2. CITOPLASMA CELULAR ■ ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

EXOCITOSIS

Vesícula secretora

Vesícula transpor- tadora

ENDOCITOSIS o SAMPLE Vesícula cubierta o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o oo o o

FIGURE 2-8. Endocitosis y exocitosis. Estos procesos son las dos formas principales de transporte vesicular. La endocitosis introduce moléculas y otras sustancias en la célula. En la exocitosis, las molécu- las sintetizadas y otras sustancias salen de la célula. La endocitosis se asocia con la formación y gemación de vesículas desde la membrana plasmática; la exocitosis se relaciona con la fusión de vesículas que se originan a partir de orgánulos intracelulares con la membrana plasmá- tica y es una modalidad secretora primaria.