Pawlina. Histología texto y Atlas. 8 ed

no tiene a nidad por el agua) la porción interna de la membrana. Las super cies de la membrana están formadas por los grupos pola- res de las cabezas de las moléculas lipídicas, haciendo de este modo que las super cies se vuelvan hidrófilas (con a nidad por el agua). Los lípidos se distribuyen de manera asimétrica entre las hojas in- terna y externa de la bicapa lipídica , y su composición varía consi- derablemente entre las diferentes membranas biológicas. En la mayoría de las membranas plasmáticas, las moléculas de proteína constituyen aproximadamente la mitad de la masa total de la membrana. La mayoría de las proteínas están incluidas en la bicapa lipídica o la atraviesan totalmente. Estas proteínas se llaman proteínas integrales de membrana . Los otros tipos de proteínas ( periféricas de membrana ) no están incluidas dentro de la bicapa lipídica. Estas últimas se asocian con la membrana plasmática por medio de interacciones iónicas fuertes, principalmente con proteí- nas integrales en la super cie extracelular e intracelular de la mem- brana ( véase g. 2-3). Además, en la super cie extracelular de la membrana plasmática, los hidratos de carbono pueden adherirse a las proteínas, y así formar glucoproteínas , o a los lípidos de la bicapa, y crear glucolípidos . Estas moléculas de super cie pro- ducen una capa en la super cie de la célula que se conoce como cubierta celular o glucocáliz ( véase g. 2-2). Contribuyen a esta- blecer microambientes extracelulares en la super cie de membrana que cumplen funciones especí cas en el metabolismo y en el reco- nocimiento y la asociación celular; asimismo, sirven como sitios receptores para hormonas. Los microdominios de la membrana plasmática, conocidos como balsas lipídicas , controlan el movimiento y la distribución de las proteínas dentro de la bicapa lipídica. La uidez de la membrana plasmática no puede observarse en microfotografías electrónicas estáticas. Ciertos experimentos revelan que la membrana se comporta como si fuera un líquido lipídico bidimensional. Durante muchos años se creyó que las proteínas in- tegrales de la membrana se movían libremente dentro del plano de la membrana; este movimiento se comparó con el de los témpanos de hielo que otan en el océano ( véase g. 2-3). Sin embargo, algunos estudios recientes muestran que la distribución y el movimiento de las proteínas dentro de la bicapa lipídica no son tan aleatorios como se creía. La membrana plasmática parece ser irregular, con dominios localizados que tienen diferentes funciones y estructuras y varían en espesor y composición. Estos dominios localizados contienen altas concentraciones de colesterol y glucoesfingolípidos , y se co- nocen como balsas lipídicas . Debido a la alta concentración de colesterol y la presencia de cadenas largas de ácidos grasos altamente saturados, la super cie de la balsa lipídica es más gruesa y muestra una menor uidez que la membrana plasmática circundante ( g. 2-4). El colesterol es el “pegamento” dinámico que mantiene unida a la balsa; la eliminación de dicha balsa produce la dispersión de los lípidos y de las proteínas asociadas con ella. En general, existen dos tipos de balsas lipídicas: • Las balsas lipídicas planas contienen una familia de proteínas de 47 kDa conocidas como flotilinas , además de una compo- sición especí ca de lípidos y colesterol. Las otilinas son los marcadores moleculares de las balsas lipídicas y se consideran proteínas de andamiaje. También participan en el reclutamiento de proteínas especí cas de la membrana en las balsas y trabajan como socios activos en varios procesos de señalización.

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CAPÍTULO 2. CITOPLASMA CELULAR ■ ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

FIGURA 2-2. Microfotografía electrónica de las microvello- sidades en la superficie apical de una célula absortiva. En esta microfotografía se muestra la porción apical de las células absortivas con microvellosidades. Obsérvese que, con este aumento, la mem- brana plasmática muestra su aspecto característico de dos líneas electrodensas separadas por una capa electrolúcida intermedia. Las glucoproteínas del glucocáliz pueden extenderse desde los extremos de las microvellosidades hacia la luz. La relación entre la hojuela ex- terna de la membrana plasmática y el glucocáliz es especialmente clara. Las glucoproteínas del glucocáliz incluyen enzimas digestivas terminales, como dipeptidasas y disacaridasas. 100000 × (cortesía del Dr. Ray C. Henrikson). La membrana plasmática está compuesta por una capa de lípi- dos anfipáticos que contiene proteínas integrales incrustadas y proteínas periféricas adheridas a su superficie. La interpretación actual de la organización molecular de la mem- brana plasmática consiste en el llamado modelo de mosaico fluido modificado ( g. 2-3). La membrana está compuesta principalmente por moléculas de fosfolípidos , colesterol y proteínas . Las molé- culas de lípidos forman una bicapa lipídica de carácter an pático (tanto hidrófoba como hidró la). Las cadenas de ácidos grasos de las moléculas lipídicas se enfrentan entre sí, tornando hidrófoba (que • Las balsas caveolares , o cavéolas ( lat. caveolae, pequeñas cue- vas ), son pequeñas invaginaciones de la membrana plasmática en forma de botella (50-100 nm de diámetro), enriquecidas con pequeñas proteínas integrales de membrana (18-24 kDa) lla- madas caveolinas . Estas proteínas tienen la capacidad de unirse SAMPLE