Klabunde. Fisiología cardiovascular_3ed

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FISIOLOGÍA CARDIOVASCULAR. FUNDAMENTOS

volumen celular ( v. fig. 2-1). Los filamentos grue- sos están integrados por miosina, mientras que los delgados contienen actina y otras proteínas aso- ciadas. Las interacciones químicas entre los fila- mentos de actina y miosina durante el proceso de acoplamiento excitación-contracción ( v. la sección siguiente) hacen que la sarcómera se acorte a la vez que los filamentos de miosina y actina se deslizan uno sobre otro, con lo que acortan la distancia entre las líneas Z. Dentro de la sarcómera, existe una pro- teína filamentosa larga denominada titina. Conecta al filamento de miosina con las líneas Z, lo que ayuda a mantener al filamento grueso centrado den- tro de la sarcómera. Por efecto de sus propiedades elásticas, la titina desempeña un papel importan- te en las propiedades mecánicas pasivas del co- razón ( v. cap. 4). Además de la titina, la miosina y la actina, varias proteínas más forman el citoesque- leto de los miocitos y conectan a los componentes celulares internos y externos. La miosina es una proteína de peso molecu- lar alto. Dentro de cada sarcómera, las moléculas de miosina están unidas en haces, de modo que existen alrededor de 300 moléculas de miosina en cada filamento grueso. Cada molécula de miosina contiene dos cabezas, en que se ubica la adeno- sina trifosfatasa de la miosina ( miosina ATPasa ), una enzima que hidroliza al trifosfato de adeno- sina (ATP). El ATP es necesario para la formación

tes) en estas regiones intercelulares fungen como vías de baja resistencia entre las células, lo que permite la conducción de corrientes eléctricas (iónicas) entre ellas. Así, si un cardiomiocito recibe estimulación eléctrica, la conducción entre células asegura que el impulso eléctrico viaje hacia todos los miocitos inter- conectados. Esta disposición permite al corazón con- traerse como una unidad (es decir, como un sincicio). En contraste, las células independientes del músculo esquelético reciben inervación de motoneuronas, que utilizan la transmisión neuromuscular para activar fibras musculares específicas para que se contraigan. En el músculo esquelético no se produce una conduc- ción eléctrica de célula a célula. El cardiomiocito está integrado por haces de miofibrillas que contienen miofilamentos (fig. 2-1). Cuando los miocitos se observan con el microsco- pio pueden identificarse líneas y bandas repetidas, cada una de las cuales corresponde a componentes diferentes de los miofilamentos. El segmento entre dos líneas Z representa la unidad contráctil básica del miocito, la sarcómera. La longitud de cada sar- cómera en condiciones fisiológicas varía entre 1.6 µm a 2.2 µm en los corazones cardíacos. Como se describe más adelante y en el capítulo 4, la longitud de la sarcómera es un determinante importante de la fuerza contráctil del miocito. La sarcómera contiene filamentos gruesos y delgados, que representan alrededor del 50% del

Disco intercalado

Sarcómera

Z Miocito ■ Figura 2-1. Estructura de los cardiomiocitos. Los miocitos están unidos entre sí por los discos intercala- dos para formar un sincicio funcional (lado derecho de la figura) . Los miocitos están integrados por mio- fibrillas, cada una de las cuales contiene miofilamentos integrados en gran medida por actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos gruesos; lado izquierdo de la figura ). La miosina está anclada a la línea Z por medio de la proteína titina. La sarcómera, o unidad contráctil básica, se ubica entre dos líneas Z. SAMPLE Z Miofibrillas Miofilamentos Actina Titina Miosina