Klabunde. Fisiología cardiovascular_3ed

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CAPÍTULO 2 • ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS

los transversos (T); (fig. 2-3), en particular en los miocitos ventriculares. Los túbulos T, al ser parte del sarcolema externo, están abiertos al ambiente exterior de la célula. Esto permite el intercambio de iones entre los compartimientos extracelular e intracelular en una región profunda del miocito durante la despola- rización y la repolarización de esta célula. En el interior de la célula, y en relación íntima con los túbulos T, está una amplia red tubular ramificada denominada retículo sarcoplásmico , que circunda los miofilamentos. La función principal de esta estructura es regular las concentraciones intrace- lulares del calcio, que está implicado en la contrac- ción y la relajación. Las cisternas terminales son abolsamientos ter- minales del retículo sarcoplásmico, adyacentes a los túbulos T. Entre las cisternas terminales y los túbulos T se ubican regiones con gran densidad electrónica denominadas «pies», que se piensa detectan el calcio localizado entre los túbulos T y las cisternas terminales. En asociación íntima con el retículo sarcoplásmico hay grandes cantidades de mitocondrias, que aportan la energía necesaria para la contracción del miocito.

de puentes cruzados entre los filamentos gruesos y delgados. Las cabezas de la molécula interac- túan con el sitio de unión en la actina (fig. 2-2). Existen subunidades reguladoras (cadenas ligeras de la miosina) capaces de alterar la actividad de la ATPasa al sufrir fosforilación, asociadas con cada cabeza de la miosina. Cada filamento grueso está circundado por seis filamentos delgados en disposición hexagonal, los cuales están integrados por actina, tropomiosina y troponina ( v. fig. 2-2). La actina es una proteína globular que se dispone en unidades repetidas para formar una cadena y formar dos hebras helicoida- les. Digitadas entre las hebras de actina se ubican proteínas con forma de bastón denominadas tro- pomiosina . Cada molécula de tropomiosina se asocia con siete moléculas de actina. Unido a intervalos regu- lares a la tropomiosina está el complejo regulador de la troponina, constituido por tres subunidades: troponina T (TN-T), que se une a la tropomio- sina; troponina C (TN-C), que funge como sitio de unión para el calcio (Ca ++ ) durante el acoplamiento excitación-contracción; y troponina I (TN-I), que imposibilita que la miosina se una a la actina. El complejo de la troponina mantiene a la tropomio- sina en posición para prevenir la unión de las cabe- zas de la miosina a la actina. Cuando el Ca ++ se une a la TN-C se produce un cambio conformacional en el complejo de la troponina, de tal modo que el complejo troponina-tropomiosina se desplaza ale- jándose del sitio de unión de la miosina en la actina, lo que permite que esta última quede expuesta a la cabeza de la miosina para enlazarse. Cuando el Ca ++ se elimina de la TN-C, el complejo troponina−tro- pomiosina recupera su posición de inactivación, lo que inhibe la unión de la miosina con la actina. Como nota clínica, tanto la TN-I como la TN-T se usan como marcadores diagnósticos del infarto del miocardio debido a que, cuando los miocitos mue- ren, son liberados a la circulación.

Cabezas de la miosina

Miosina

TN-T TN-C

TN-I

Acoplamiento excitación-contracción LOS TÚBULOS TRANSVERSOS Y EL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO ■ Figura 2-2. Composición de los miofilamentos car- díacos gruesos y delgados. Los filamentos gruesos están integrados por moléculas de miosina; cada mo- lécula posee dos cabezas, que son el sitio en que se localiza la miosina ATPasa. Los filamentos delgados están integrados por actina, tropomiosina y proteínas reguladoras (complejo de la troponina, TN) y cuentan con tres subunidades: TN-T (se une a la tropomiosina), TN-C (se une a los iones calcio) y TN-I (troponina inhi- bidora, que inhibe la unión de la miosina a la actina). La unión del calcio a la TN-C produce un cambio de con- formación en el complejo troponina-tropomiosina que expone un sitio de unión para la miosina en la actina y conduce a la hidrólisis del ATP. Con fines de simplifi- cación, en esta figura se muestra solo una cadena de actina y su filamento de tropomiosina asociado. SAMPLE El acoplamiento entre los potenciales de acción de los miocitos y la contracción se denomina acopla- miento excitación-contracción. Para comprender este proceso, debe analizarse con más detalle la estructura interna del miocito. La membrana sarco- lémica del miocito circunda el haz de miofibrillas y tiene invaginaciones profundas denominadas túbu- Actina Tropomiosina