9788419284280_Fisiología médica. 6ed

98 PARTE II | Fisiología neuromuscular se acortan, se estira la región ecuatorial intermedia de la célula, lo que reinstaura la tensión en las fibras nerviosas aferentes. Este retorno de la tensión se denomina “recarga” del huso muscular y permite que las fibras nerviosas mantengan su sensibilidad al estiramiento incluso en un músculo totalmente contraído. Las neuronas motoras γ y las fibras intrafusales que inervan se conocen tradicionalmente como el sistema fusimotor . Exis ten dos tipos funcionales de neuronas motoras γ , que contro lan por separado la sensibilidad dinámica y estática de las fibras aferentes del huso muscular. Las fibras fusimotoras dinámicas aumentan la respuesta dinámica de las fibras aferentes de tipo Ia durante la fase de cambio de longitud del músculo. Las fibras fusimotoras estáticas aumentan las respuestas estáticas de los receptores aferentes de los tipos Ia y II durante el estiramiento mantenido de forma sostenida (tónica). Estas diferencias per miten un control, en gran parte independiente, de las fibras de bolsa nuclear y de cadena nuclear en el huso y sugieren que el sistema motor tiene la capacidad de vigilar la longitud muscular de manera más precisa en algunos músculos y la velocidad de contracción en otros. Órganos tendinosos de Golgi Los OTG son delgados receptores tensores encapsulados loca lizados dentro de la unión musculotendinosa ( véase fig. 5-4A, C). El polo distal de un OTG se ancla dentro de las fibras de colágena del tendón, mientras que el polo proximal se une a los extremos de las fibras musculares extrafusales, disposición espacial que coloca a los OTG “en serie” con las fibras muscu lares extrafusales, de modo que las contracciones del músculo estiren al OTG. Dentro de la cápsula de tejido conjuntivo hay pequeños haces de fibras de colágeno trenzadas. Un solo axón aferente de gran diámetro de tipo Ib mielinizado entra en el OTG y se divide en finas ramificaciones que se entrecruzan entre los haces de colágeno. La contracción muscular estira al OTG, causando que las fibras de colágeno trenzadas se tensen y aprisionen a los axones mecanosensibles. Esto provoca la despolarización de los axones y desencadena la generación de potenciales de acción en la fibra de tipo Ib. Controlando la tensión en el tendón, el estímulo de salida del OTG provee información al SNC en cuanto a la fuerza de la contracción muscular. La información sensorial de los husos musculares y el OTG se transmite a varias zonas diferentes de la médula espinal. Gran parte de esta información es transmitida por las neuronas de proyección de la médula espinal al cerebelo ipsilateral. El cere belo, una parte fundamental del sistema de control motor que se analizará con más detalle a continuación, utiliza esta informa ción para instituir señales de corrección que ayudan al sistema motor del SNC a modular la coordinación muscular, los ajustes posturales y el tono muscular. LA MÉDULA ESPINAL EN EL CONTROL DEL MOVIMIENTO Los grupos musculares interactúan ampliamente en el mante nimiento de la postura y la producción del movimiento coor dinado. Los circuitos de la médula espinal controlan de manera automática gran parte de esta interacción. La retroalimentación sensorial de los músculos puede influir en la actividad de las NMI que inervan ese músculo y, en menor grado, las de múscu los relacionados funcionalmente. Además de activar circuitos

locales, músculos y nervios aferentes articulares transmiten información sensorial ascendente por la médula espinal hasta centros superiores, donde se procesa y entonces se retransmite de retorno para influir más en los circuitos de la médula espinal.

La anatomía motora raquídea se correlaciona con la función

Los cuerpos celulares de NMI raquídeas se agrupan en las astas ventrales de la médula espinal formando cúmulos. Cada uno consta de neuronas motoras que inervan a un músculo particu lar. El número de neuronas motoras que controla a un músculo varía en proporción directa con lo delicado que se requiere que sea dicho control. Las NMI se organizan de una manera topo gráfica tal que las que inervan a los músculos axiales (tronco y cuello) se agrupan en ubicación medial y las que inervan a las extremidades se ubican en la parte externa del asta ventral. Funcionalmente, esto significa que las neuronas de la región medial del asta ventral, en virtud de los músculos que inervan, desempeñan papeles críticos en el mantenimiento del equili brio, la estabilidad y la postura, mientras que las neuronas de la región lateral del asta ventral desempeñan papeles importan tes en los movimientos motores finos de los músculos distales, especialmente en las manos y los pies. Las zonas de neuronas motoras externas que inervan la extremidad están más organi zadas, de modo que aquellas que inervan músculos flexores se ubican en una posición más dorsal y las neuronas que inervan extensores en una más ventral del asta anterior. Un cúmulo de neuronas motoras que inerva un músculo grande como el del toides o el cuádriceps puede extenderse sobre varios segmentos raquídeos y los axones emergen entonces en las raíces nerviosas de dos o incluso tres niveles raquídeos adyacentes. Una ventaja fisiológica de tal arreglo espacial es que la lesión de una sola raíz nerviosa, como pudiese ocurrir por herniación de un dis- co intervertebral, no paraliza por completo a un músculo. Entre las astas dorsal y ventral de la médula espinal yace la zona intermedia. Esta zona contiene una red extensa de interneuronas con funciones integradoras, una de las cuales es conectar grupos vecinos de cúmulos de neuronas motoras inte rrelacionados funcionalmente. Algunas interneuronas hacen conexiones con su propio segmento medular, y otras presentan proyecciones más largas de los axones, que viajan dentro de la materia blanca para terminar en otros segmentos. Estas inter neuronas más largas, denominadas propioespinales , transpor tan información que ayuda al movimiento coordinado, como ocurre al correr y nadar. La importancia de las interneuronas de la médula espinal es clara, ya que abarcan a la mayoría de las neuronas en la médula espinal y también son origen de la mayo ría de las sinapsis en las neuronas motoras. La médula espinal media la actividad refleja

La médula espinal contiene circuitos neurales que generan refle jos . Un reflejo se define como una respuesta motora estereotipada e involuntaria a un estímulo específico. Los reflejos de la médula espinal generan respuestas rápidas porque los circuitos neurona les están confinados en la materia gris de la médula espinal y no requieren la retransmisión de señales ni el procesamiento sináp tico adicional por parte de niveles superiores del SNC. Un ejem plo conocido es el de retiro rápido e involuntario de una mano después de tocar un objeto peligrosamente caliente mucho antes de que la señal de calor o dolor llegue a la corteza cerebral y se SAMPLE