Preston. LIR. Fisiología 2 ed

III. Neuronas

57

hay alimento en las proximidades hiperpolariza la membrana y supera el estímulo de la señal dañina. Un paramecio carece de pensamiento cons- ciente, sin embargo toma una decisión que afecta su conducta basado en el efecto acumulado de estímulos múltiples sobre el V m . Los árboles den - dríticos de las neuronas corticales superiores reciben decenas de miles de estímulos que compiten entre sí. La probabilidad de que la descarga neuronal (potencial de acción) sea modificada con base en estas señales se determina de modo similar por su efecto neto en el V m . 1. Señales entrantes: las neuronas canalizan información unas a otras a través de las dendritas. Cuando una neurona presináptica dispara libera transmisores hacia la hendidura sináptica. Si la neurona es excitatoria, la fijación del transmisor hacia la membrana dendrítica postsináptica provoca una despolarización transitoria conocida como potencial exci- tador postsináptico (PEPS) , como se muestra en la figura 5-5A. Las neuronas inhibidoras liberan transmisores que provocan hiperpolariza - ciones transitorias conocidas como potenciales inhibidores postsi- nápticos (PIPS) . Las amplitudes de los PEPS y los PIPS se califican según la intensidad de la(s) señal(es) entrante(s). 2. Filtrado: gran parte de la información recibida por las neuronas a través de sus dendritas representa “ruido” sensitivo. El aislamiento de las se - ñales más fuertes y relevantes se logra al utilizar un filtro de ruido que aprovecha las propiedades eléctricas naturales de las dendritas. Los po - tenciales postsinápticos (PPS) son respuestas pasivas de rápida degra - dación conforme viajan en dirección del cuerpo celular ( véase fig. 2-11). La degradación se acentúa por la fuga eléctrica inherente a la dendrita y su falta de mielina. En la práctica, esto significa que un pequeño PPS tal vez nunca llegue al cuerpo celular. Los PPS generados por una fuerte ac - tividad presináptica activan las corrientes iónicas dependientes del voltaje a lo largo de la dendrita (véase fig. 2-12). Esto aumenta las señales y con ello incrementa la probabilidad de alcanzar el cuerpo celular. 3. Integración: la integración de señales comienza también a nivel dendrí - tico. Los PPS pueden encontrarse y combinarse con los PPS que llegan desde otras sinapsis mientras viajan hacia el soma. Este fenómeno se conoce como sumación y recuerda cómo las ondas (p. ej., ondas sono- ras y las que se extienden en la superficie de un estanque) interfieren de forma constructiva y destructiva. Existen dos tipos de sumación: espacial y temporal . a. Sumación espacial: si los PEPS de dos dendritas distintas cho - can, se combinan para crear un PEPS más grande ( véase la fig. 5-5B). Esto se conoce como sumación espacial y también apli - ca para los PIPS. Los PEPS y los PIPS pueden sumarse para crear una respuesta atenuada de la membrana (fig. 5-5C). b. Sumación temporal: dos PEPS (o PIPS) que viajan a lo largo de una dendrita en rápida sucesión pueden combinarse para producir un evento único y más grande. Esto se conoce como sumación temporal ( véase fig. 5-5D). 4. Descarga: el efecto neto de PPS múltiples sobre el V m determina la probabilidad e intensidad de una descarga neuronal. Si la despolariza - ción es lo bastante fuerte, genera una sucesión de descargas o poten- ciales de acción. Los potenciales de acción se alzan desde el segmento inicial (también conocido como zona de inicio de potenciales de ac- ción ) y viajan a lo largo del axón hacia la terminal presináptica. 5. Codificación: los PA son eventos de todo o nada, así que las neuronas deben transmitir la información de la intensidad de la señal mediante una

A

PEPS generado por un potencial de acción presináptico único.

Dentrita

Terminacion nerviosa

Axón presináptico

PEPS

Neurona postsináptica

V m

B

Sumación espacial: tres potenciales de acción llegan al mismo tiempo a la neurona postsináptica.

PEPS

V m

C

Sumación de PEPS y PIPS.

Sinapsis excitadora

Sinapsis inhibidora

PEPS

V m

PIPS

D

Sumación temporal: tres potenciales de acción llegan a la neurona postsináptica en sucesión rápida.

Figura 5-5. Sumación. PEPS 5 potencial excitador postsináptico; PIPS 5 potencial inhibidor postsináptico; V m 5 potencial de membrana. PEPS SAMPLE Potenciales de acción V m