Pawlina. Histología texto y Atlas. 8 ed

El destino del complejo ligando-receptor endocitado depende de la capacidad del endosoma temprano de clasificar y reciclar. Las siguientes cuatro vías para procesar complejos de ligando-receptor internalizados están presentes en la célula: • El receptor se recicla y el ligando se degrada. Los receptores de super cie permiten que la célula incorpore sustancias de forma selectiva a través del proceso de endocitosis. Este es el meca- nismo más frecuente en la célula; es importante porque permite el reciclaje de los receptores de la super cie. La mayoría de los complejos ligando-receptor se disocian en el pH ácido del endo- soma temprano. El receptor, muy probablemente una proteína integral de membrana ( véase p. 34), se recicla hacia la super cie por medio de las vesículas que brotan de los extremos de los túbulos de diámetro estrecho del endosoma temprano. Los li- gandos suelen quedar secuestrados en la parte vacuolar esferoidal del endosoma que más tarde formará los CMVe que transporta- rán el ligando hacia los endosomas tardíos para su degradación adicional en el lisosoma ( g. 2-18a). Esta vía es utilizada por los complejos de lipoproteína de baja densidad (LDL, low-density

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Región de señal sobre la hidrolasa

Complejo de Golgi

TGN

M-6-P

RER

Receptor M-6-P

Endosoma temprano

CAPÍTULO 2. CITOPLASMA CELULAR ■ ORGÁNULOS MEMBRANOSOS Endosoma tardío Hidrolasa

Receptor

Vesícula cubierta

Lisosoma

Reciclado

hasta convertirse en lisosomas, se denominan prelisosomas . Los li- sosomas tardíos pueden fusionarse entre sí o con lisosomas maduros. La videomicroscopía permite a los investigadores observar el com- plejo comportamiento de estos orgánulos. La función principal de los endosomas tempranos es clasificar y reciclar las proteínas interiorizadas por vías endocíticas. Los endosomas tempranos clasi can proteínas que han sido incor- poradas mediante procesos endocíticos. La forma y la geometría de los túbulos y las vesículas emergentes del endosoma temprano crean un entorno en el cual los cambios localizados en el pH constituyen la base del mecanismo de clasificación . Este mecanismo incluye la disociación de los ligandos de su proteína receptora; por lo tanto, en el pasado, se conocía a los endosomas tempranos como compar- timentos de receptores de desacople y ligandos (CURL, compartments of uncoupling receptors and ligands ). Además, el estrecho diámetro de los túbulos y las vesículas también puede ayudar a clasi car moléculas grandes, lo que evita mecánicamente que ingresen en compartimen- tos de clasi cación especí cos. Después de la clasi cación, la mayoría de las proteínas se reciclan con rapidez y el exceso de membrana se de- vuelve a la membrana plasmática. FIGURA 2-16. Vías para el transporte de enzimas lisosómicas recién sintetizadas. Las enzimas lisosómicas (como las hidrolasas) se sintetizan y glucosilan dentro del retículo endoplasmático rugoso ( RER ). Luego, estas enzimas se pliegan de una manera específica para formar una región de señal a la que se agrega M-6-P. Esta modi- ficación adicional permite dirigir la enzima a proteínas específicas que tienen actividad para el receptor de M-6-P. Los receptores de M-6-P se encuentran en la red trans -Golgi ( TGN ) del aparato de Golgi, donde las enzimas lisosómicas se clasifican y empaquetan en vesículas que después se transportan a endosomas tempranos y tardíos. pH 4.7 SAMPLE FIGURA 2-17. Diagrama de los compartimentos endosómicos de la célula. En este diagrama se ilustra el destino de las proteí- nas ( círculos rojos ) endocitadas desde la superficie celular dirigidas a la destrucción lisosómica. Las proteínas primero se encuentran en las vesículas endocíticas (con cubierta) que las envían a los en- dosomas tempranos ubicados en la parte periférica del citoplasma. Debido a la capacidad de clasificación de los endosomas tempranos, los receptores suelen reciclarse hacia la membrana plasmática, y las proteínas incorporadas por endocitosis se transportan vía los cuerpos multivesiculares ( CMVe ) a los endosomas tardíos ubicados cerca del aparato de Golgi y del núcleo. Las proteínas transportadas hacia los endosomas tardíos finalmente se degradan en lisosomas. Obsér- vese la escala de acidificación ( izquierda ) que ilustra los cambios en el pH desde los endosomas tempranos hasta los lisosomas. La acidi- ficación se logra mediante el transporte activo de protones hacia los compartimentos endosómicos. Endosoma temprano Endosoma tardío Lisosoma CMVe H + H + H + pH 6.2 pH 5.5

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