Pawlina. Histología texto y Atlas. 8 ed

4

2

3

40

1

Vesícula cubierta Vesícula en proceso de eliminación de la cubierta 5

Formación de una vesícula cubierta Dinamina

Formación de una fosita cubierta

Proteína de carga Receptor de carga

6

Vesícula sin cubierta lista para fusionarse

Adaptina

a

Clatrina

Reciclado

Reciclado

4

Vesícula cubierta Vesícula en proceso de eliminación de la cubierta 5

CAPÍTULO 2. CITOPLASMA CELULAR ■ ORGÁNULOS MEMBRANOSOS 6

Vesícula sin cubierta lista para fusionarse

a

b

plasmática en las vesículas de transporte. Las proteínas que salen de la célula mediante este proceso son secretadas inmediata- mente después de su síntesis, y viajan desde el aparato de Golgi, como se observa en la secreción de inmunoglobulinas de los plas- mocitos y de procolágeno de los broblastos. Este mecanismo está presente en algún grado en todas las células. El MET revela que estas células no tienen gránulos secretores. • En la vía de secreción regulada , ciertas células especializadas, como las células endocrinas y exocrinas o las neuronas, concen- tran proteínas de secreción y las almacenan temporalmente en ve- sículas secretoras dentro del citoplasma ( g. 2-12). En este caso, para que se produzca la secreción, debe activarse un fenómeno regulador (estímulo hormonal o nervioso), como ocurre con la li- beración de las vesículas secretoras por las células principales de la mucosa gástrica y las células acinares del páncreas. Los estímulos de señalización provocan la entrada transitoria de Ca 2 + en el ci- toplasma, lo cual estimula las vesículas secretoras para que se fu- sionen con la membrana plasmática y descarguen su contenido ( g. 2-13). Antes, las vesículas secretoras que contenían precurso- res inactivos (cimógenos) se conocían como gránulos de cimógeno . Además de los mecanismos de excreción, las proteínas pueden ser transportadas entre el aparato de Golgi y otros orgánulos siguiendo la vía endosómica. Estas vías se utilizan para llevar proteínas espe- cí cas de orgánulos, como las proteínas estructurales lisosómicas, a sus destinos apropiados. b La familia de pequeñas proteínas transmembrana SNARE ( S olu- ble N SF A ttachment RE ceptor ) se expresa tanto en las vesículas como en las membranas diana para mediar el trá co preciso de vesículas y SAMPLE FIGURA 2-11. Endocitosis mediada por receptores. a. En este diagrama se muestran los pasos de la endocitosis mediada por receptores, un mecanismo de transporte que permite la entrada selectiva de moléculas en la célula. Los receptores de carga reconocen y se unen a molécu- las específicas que entran en contacto con la membrana plasmática. Los complejos molécula-receptor de carga son reconocidos por la adaptina, una proteína que ayuda a seleccionar y reunir complejos apropiados en áreas específicas de la membrana plasmática para transportarlos adentro de las células. Después, las moléculas de clatrina se unen al complejo adaptina-receptor de carga-molécula para ser embaladas a manera de jaula, similar a un cesto poco profundo, y formar una fosita cubierta. Después, las interacciones de la clatrina ayudan a cambiar la forma de la membrana plasmática para que se constituya una depresión profunda, una fosita cubierta totalmente desarrollada que se desprende de la membrana plas- mática por la acción del complejo proteínico de dinamina como una vesícula cubierta (brota desde la membrana). Las proteínas de carga seleccio- nadas y sus receptores pasan desde el espacio extracelular hacia la luz de una vesícula con cubierta en formación. Después de la gemación y la incorporación de la vesícula, las proteínas de la cubierta son separadas y recicladas para su uso ulterior. La vesícula desnuda viaja hacia su destino para fusionarse con un orgánulo citoplasmático. b. Microfotografía electrónica de la superficie citoplasmática de la membrana plasmática de cé- lulas A431, preparadas con la técnica de congelación rápida y grabado profundo. En esta imagen se muestran fositas y vesículas con cubierta de clatrina en diferentes etapas de su formación. Obsérvese que tanto las fositas como las vesículas con cubierta de clatrina se forman en regiones desprovistas de filamentos de actina. Las pequeñas vesículas pinocíticas uniformes no tienen una cubierta de clatrina y están muy cerca de los filamentos de actina. 200000 × (cortesía del Dr. John E. Heuser, Washington University School of Medicine). La dirección precisa que toman las vesículas hacia el com- partimento celular apropiado está bajo el control inicial de las proteínas de acoplamiento, y la especificidad está garan- tizada por interacciones entre receptores de proteínas de fi- jación soluble de factor sensible a la N -etilmaleimida (NSF, N- ethylmaleimide-sensitive factor ). Como se analizó antes, las vesículas neoformadas que brotan desde la membrana donante (como la membrana celular o las cisternas de Golgi) pueden fusionarse con muchas membranas dianas distintas dentro de la célula. Poco después de brotar y desprenderse de su cubierta de clatrina, la vesícula debe orientarse hacia el comparti- mento celular apropiado. El mecanismo de fijación de objetivos puede compararse con un taxi en una gran ciudad que lleva con éxito a un pasajero en la dirección correcta. En la célula, esta direc- ción es reconocida por una Rab-GTPasa unida a la membrana de la vesícula que migra. La Rab-GTPasa interactúa con las proteínas de anclaje ubicadas en la membrana diana. Esta interacción ini- cial permite el reconocimiento de la vesícula y recluta la cantidad necesaria de proteínas de anclaje para el acoplamiento de la vesí- cula que llega. El complejo de acoplamiento entre la Rab-GTPasa y su receptor inmoviliza la vesícula cerca de la membrana diana ( g. 2-14).