Pawlina. Histología texto y Atlas. 8 ed

Colágeno

Membrana celular

35

H

Na

FIGURA 2-6. Diferentes funciones de las proteínas integrales de mem- brana. En este diagrama se muestran las seis principales categorías de las proteí- nas integrales de la membrana: bombas, canales, receptores, ligadores, enzimas y proteínas estructurales. Estas cate- gorías no son mutuamente excluyentes. Una proteína estructural de la membrana que participa en las uniones intercelulares puede servir al mismo tiempo como re- ceptor, enzima, ligador o cualquier com- binación de estas funciones.

CAPÍTULO 2. CITOPLASMA CELULAR ■ ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

K

Canales

Bombas

Ligadores Enzimas

Receptores

Actina

Proteínas estructurales

moléculas de señalización transmiten la señal a través de una secuencia de interruptores moleculares (segundos mensajeros) a los mecanismos de señalización internos, de manera que inician una respuesta siológica. • Las proteínas ligadoras jan el citoesqueleto intracelular a la ma- triz extracelular. Ejemplos de estas proteínas incluyen la familia de las integrinas, que vinculan los lamentos de actina del cito- plasma con una proteína de la matriz extracelular ( bronectina). • Las enzimas tienen una gran variedad de funciones. Las adenosina- trifosfatasas (ATPasas) tienen papeles especí cos en el bombeo de iones: la ATP-sintasa es la principal proteína de la membrana mitocondrial interna, y las enzimas digestivas, como las disacarida- sas y dipeptidasas, son proteínas integrales de membrana. • Las proteínas estructurales se visualizan mediante la técnica de criofractura, especialmente donde forman uniones con células adyacentes. A menudo, ciertas proteínas y lípidos se concentran en regiones localizadas de la membrana plasmática para cumplir funciones especí cas. Algunos ejemplos de dichas regiones pue- den verse en las células polarizadas, como las células epiteliales. Las proteínas integrales de membrana se desplazan dentro de la bicapa lipídica de la membrana. Las partículas unidas a la membrana pueden desplazarse en la su- per cie de la célula; incluso algunas proteínas integrales de la mem- brana, como las enzimas, pueden desplazarse de una super cie de la célula a otra (p. ej., desde la super cie apical a la lateral) cuando se alteran las barreras al ujo, como son las uniones celulares. La uidez de la membrana es una función de los diferentes tipos de fosfolípi- dos en la membrana y las variaciones en sus concentraciones locales. Como se mencionó, las balsas lipídicas que contienen proteínas integrales de membrana pueden desplazarse hacia diferentes regio- nes de la membrana plasmática. El movimiento de una proteína integral anclada en una balsa lipídica hace que la señalización sea más precisa y evita interacciones inespecí cas. La migración lateral de las proteínas suele estar limitada por conexiones físicas entre las proteínas de la membrana y las estructuras intracelulares o extrace- lulares. Estas conexiones se pueden ver entre: • Proteínas asociadas con elementos del citoesqueleto y dominios de proteínas de la membrana que se extienden dentro del cito- plasma contiguo. • Dominios citoplasmáticos de proteínas de la membrana. • Proteínas periféricas asociadas con la matriz extracelular y do- minios de proteínas integrales de la membrana que se extienden desde la super cie celular (el dominio extracelular).

A través de estas conexiones, las proteínas pueden quedar localizadas en o restringidas a regiones especializadas de la membrana plasmática o desempeñarse como ligadores transmembrana entre los lamentos intracelulares y extracelulares ( véase la siguiente sección). Una lesión celular suele manifestarse como cambios mor- fológicos en la membrana plasmática celular, lo que causa la vesiculación de la membrana plasmática . Estas vesículas son protrusiones celulares dinámicas de la membrana plasmática, que suelen observarse en lesiones celulares agudas, en células en división o en proceso de muerte y durante el desplazamiento celular. La vesiculación se debe al desprendimiento de la mem- brana plasmática de los filamentos de actina subyacentes del citoesqueleto celular. Las toxinas del citoesqueleto que actúan sobre los filamentos de actina, como la faloidina y la citocala- sina B, causan una vesiculación generalizada de la membrana. Procesos de señalización Las proteínas integrales de lamembrana (p. ej., canales y receptores de superficie celular) participan en los procesos de señalización. La señalización celular es el proceso por el cual las células reci- ben, procesan y transmiten los estímulos extracelulares para regular sus propias respuestas siológicas. Una sola célula puede recibir mu- chas señales diferentes al mismo tiempo y necesita integrar toda la información en un plan de acción uni cado. Los procesos de seña- lización a menudo participan de la regulación de la expresión de genes, la exocitosis, la endocitosis, la diferenciación, el crecimiento y la muerte celular, la reorganización del citoesqueleto, el movi- miento, la contracción o la relajación celular. Las células individua- les también envían moléculas de señalización a otras células cercanas (p. ej., neurotransmisores en la sinapsis nerviosa) y lejanas (p. ej., hormonas que actúan en células distantes). Las vías de transducción de señales son mecanismos mediante los cuales las células responden al ambiente externo. Son cascadas jerár- quicas de eventos moleculares que median la especi cidad celular y ti- sular, con lo que permiten la ampli cación y la modulación de la señal, y están involucradas en la regulación bioquímica y siológica. Son in- ducidas por moléculas de señalización externas (también conocidas como mensajeros primarios o ligandos ) que pueden ser solubles, ac- tuar localmente (control autocrino o paracrino, como se describe en el cap. 21) o ser transmitidas a dianas celulares a través de la sangre (señalización endocrina). También pueden ser insolubles o estar adhe- ridas a las membranas celulares o localizadas en la matriz extracelular. Las moléculas de señalización en los sistemas sensitivos suelen ser de origen exógeno (p. ej., odorantes, señales mecánicas, vibración, luz).

SAMPLE