Histología. Gartner

Leslie P. Gartner

7. a edición HISTOLOGÍA ATLAS EN COLOR Y TEXTO

Incluye en línea contenidoadicional SAMPLE

HISTOLOGÍA Atlas en color y texto

7. a EDICIÓN

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HISTOLOGÍA Atlas en color y texto

7. a EDICIÓN

Leslie P. Gartner, PhD Professor of Anatomy (Retired)

Department of Biomedical Sciences Baltimore College of Dental Surgery Dental School University of Maryland Baltimore, Maryland

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Av. Carrilet, 3, 9. a planta, Edificio D - Ciutat de la Justícia 08902 L’Hospitalet de Llobregat, Barcelona (España) Tel.: 93 344 47 18 Fax: 93 344 47 16 Correo electrónico: consultas@wolterskluwer.com

Revisión científica Capítulos 1-4, 17 y apéndice Sandra Acevedo Nava Maestra en Biología Experimental. Académico de la Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México Capítulos 5-7 María Isabel García Peláez Jefa del Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, UNAM, México Capítulos 11-13 y 19 Miguel Ángel Herrera Enríquez Profesor Asociado del Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, UNAM, México Capítulos 8-10 y 18 Miguel A. Lecuona Rodríguez † Profesor Titular de la Facultad de Medicina, Universidad Autónoma del Estado de México y UNAM, México Capítulos 14-16 y 20 María Inés Maldonado Arango Jefa del Área de Morfofisiología, Facultad de Medicina, Universidad de la Sabana, Colombia

Traducción Félix García Roig Médico Ginecoobstetra por la Universidad Nacional Autónoma de México, México

Dirección editorial: Carlos Mendoza Editor de desarrollo: Karen Estrada

Gerente de mercadotecnia: Juan Carlos García Cuidado de la edición: Doctores de Palabras Maquetación: Doctores de Palabras

Creación de portada: Jesús Esteban Mendoza Murillo Crédito de la imagen de portada: iStock.com/Dr_Microbe Impresión: R. R. Donnelley-Shenzhen / Impreso en China

Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas y universales. El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación sólo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o producto sanitario que pretenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos consultar con las autoridades sanitarias competentes. Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270) Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios. Reservados todos los derechos. Copyright de la edición en español © 2018 Wolters Kluwer ISBN de la edición en español: 978-84-17033-15-6 Depósito legal: M-29045-2017 Edición en español de la obra original en lengua inglesa Color Atlas and Text of Histology de Leslie P. Gartner, 7.ª edición, publicada por Wolters Kluwer Copyright © 2018 Wolters Kluwer Two Commerce Square 2001 Market Street Philadelphia, PA 19103 ISBN de la edición original: 978-1-4963-4673-5 SAMPLE

A mi esposa Roseann, mi hija Jennifer, y mi madre Mary. LPG

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R E V I S O R E S

Jamie Qualls Student Michigan State University College of Osteopathic Medicine East Lansing, Michigan Zak Richey Student Rosalind University of Medicine and Science Chicago, Illinois

Rocky Behniwal Student Ross University School of Medicine Dominica, West Indies

Amber Hale, PhD Assistant Professor

Department of Biology McNeese State University Lake Charles, Louisiana

Dilisha Rodrigopulle Student Touro College of Osteopathic Medicine Middletown, New York

Wanda Lai Student Oakland University William Beaumont School of Medicine Rochester, Michigan Lisa M. J. Lee, PhD Associate Professor Department of Cell and Developmental Biology University of Colorado School of Medicine Aurora, Colorado

Guy Sovak, PEng, BSc, MSc, PhD Assistant Professor División de Anatomía e Histología Canadian Memorial Chiropractic College Toronto, Ontario, Canada SAMPLE

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P R E F A C I O D E L A S É P T I M A E D I C I Ó N

E stoy muy agradecido de poder presentar la 7. a edición del Histología. Atlas en color y texto , un atlas empleado de manera continua desde su primera edición en blanco y negro, de 1987. Su éxito nos llevó a revisarlo conside- rablemente, volver a producir todas las imágenes a todo color, cambiar su nombre y publicarlo en 1990 bajo el título Color Atlas of Histology . En los últimos 27 años, el atlas ha tenido muchos cambios. Añadimos fotografías en color, publicamos un conjunto correspondiente de transparen- cias Kodachrome y agregamos más material al texto. El advenimiento de la fotografía digital de alta resolución nos permitió rediseñar todas las microfotografías para la 4. a  edición. En la 7. a edición introducimos cambios importan- tes. El más espectacular es haber reescrito, reorganizado y aumentado completamente el material del texto y añadido nuevos cuadros, a tal grado que se puede utilizar no sólo como atlas, sino también como un libro de revisión para estudiar para exámenes del curso, así como para el USMLE Step 1 . Dado que el contenido clínico es indispensable para el éxito, tanto para cumplir con el plan de estudios médico integrado como para la práctica futura, este atlas también contiene varios recuadros de Consideraciones clínicas , en los cuales se describen e ilustran alteraciones patológicas importantes. También hemos incluido una nueva herra- mienta en forma de apéndice, “Tejidos que se parecen”, en la que se comparan y contrastan 40 microfotografías de teji- dos que podrían confundirse fácilmente. Tal vez el segundo cambio más interesante introducido en esta edición es el hecho de haber agregado 124 nuevas microfotografías y cua- tro nuevas microfotografías electrónicas para ayudar al estu- diante a revisar las imágenes histológicas de cada capítulo, excepto el primero. Además, el nuevo capítulo sobre Técni- cas histológicas (20) se creó y expandió a partir del apéndice de la 6. a  edición. Como en las ediciones previas, la mayoría de las micro- fotografías de este atlas corresponden a tejidos teñidos con hematoxilina y eosina. Todos los aumentos señalados en las microfotografías ópticas y electrónicas son originales. Muchos de los cortes se prepararon a partir de muestras incluidas en plástico, como se indica. La mayoría de las exquisitas micro- fotografías electrónicas incluidas en este atlas fueron pro- vistas por colegas en todo el mundo, como se menciona en las leyendas. Para propósitos de preparación de exámenes, el recurso en línea del Atlas para el estudiante incluye más de 300 microfotografías adicionales con más de 700 pregun- tas interactivas, organizadas de una forma que facilite su aprendizaje y su revisión para exámenes prácticos. Además, hemos incluido alrededor de 100 preguntas con formato de

opción múltiple del USMLE Step 1 con base en microfoto- grafías creadas específicamente para ellas. El cambio más notorio de la 7. a edición, al menos para mí, es que mi coautor, el Dr. James L. Hiatt, decidió no participar en la redacción de esta edición de nuestro atlas. Jim se retiró de la enseñanza activa hace 20 años y decidió completar su jubilación y dedicarse a otras tareas. Durante el transcurso de los años, Jim y yo escribimos juntos 24 artículos de investigación, 47 resúmenes y, considerando las nuevas ediciones, 22 libros de texto. Fue una asociación profesio- nal muy larga, placentera y fructífera, y la añoro profunda- mente. No omito expresar que nuestra amistad personal sigue siendo tan fuerte como siempre. Agradezco a los múltiples profesores titulares en el mundo que asignaron este atlas a sus estudiantes, ya sea en su for- mato original en inglés o en una de sus traducciones, que ahora incluyen 12 lenguas. He recibido muchas felicitacio- nes y sugerencias constructivas, no sólo de profesores titula- res, sino también de estudiantes, y traté de incorporar esas ideas en esta nueva edición. Una sugerencia que resistí, sin embargo, fue cambiar el orden de los capítulos. Varios pro- fesores titulares sugirieron diversas secuencias, y todas me parecieron sensatas. Sin embargo, me siento inclinado aman- tener la secuencia clásica que adoptamos hace muchos años y con la que me encuentro muy conforme; esta disposición es tan válida y lógica como las otras que me han sugerido, y en el análisis final, creo que los instructores y estudiantes pueden usar los capítulos del atlas en una secuencia diferente sin dañar la coherencia del material. Como en todos mis libros de texto, Histología. Atlas en color y texto ha sido escrito teniendo en mente al estudiante; por tal motivo, el material es completo, pero no de difícil compren- sión. Deseo ayudar a que el estudiante aprenda y disfrute de la histología, sin que se sienta avasallado por ella. Además, este libro está diseñado no sólo para su uso en el laboratorio, sino también para la preparación de exámenes didácticos y prácti- cos. Aunque pretende ser preciso y exhaustivo, sé que pueden haber escapado a nuestra atención errores y omisiones. Por lo tanto, agradezco las críticas, sugerencias y comentarios que puedan ayudarnos a mejorar este atlas; por favor, dirigirlos a LPG21136@yahoo.com.

Leslie P. Gartner SAMPLE

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A G R A D E C I M I E N T O S

M e gustaría agradecer a Todd Smith por facilitarme las excelentes láminas a todo color y figuras, a Jerry Gadd por sus ilustraciones de células sanguíneas y a mis muchos colegas que me aportaron microscopias electrónicas. Estoy especialmente agradecido con el Dr. Stephen W. Carmi- chael, de la Mayo Medical School , por sus sugerencias acerca de la médula suprarrenal, y al Dr. Cheng Hwee Ming, de la University of Malaya Medical School , por sus comentarios sobre el túbulo distal del riñón. Además, agradezco a mis buenos amigos de Wolters Kluwer, incluida mi Directora de Adquisiciones, Crystal Taylor, siempre agradable y excepcio- nalmente útil, quien revisó el libro a través del Comité de publicaciones e incluso actuó como Directora de Desarrollo durante los primeros meses de su redacción; mi Director de Desarrollo Greg Nicholl, que fue de gran utilidad en el inicio del proceso de esta edición; mi actual Directora de Desarrollo, Andrea Vosburgh, que sustituyó a Greg (des- pués de que cambió a un nuevo departamento de Wolters Kluwer); mi Coordinadora Editorial, Annette Ferran, que se encargó de supervisar la producción de este título; y mi más maravilloso Director Externo, Kelly Horvath, quien se ase- guró de que todas las “i” tuvieran punto y de que todas las tildes estuvieran en su sitio. Finalmente, deseo agradecer nuevamente a mi fami- lia por alentarme durante la preparación de este trabajo. Su apoyo siempre convierte el trabajo en un logro.

Aunque se ha declarado que escribir es una profesión solitaria, he sido muy afortunado por la compañía de mi fiel Airedale Terrier, Skye, quien, como es evidente en la fotografía anexa, me acompañó mientras trabajaba con el ordenador. SAMPLE

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C O N T E N I D O

LÁMINAS 3-1

Revisores vi Prefacio de la séptima edición vii Agradecimientos viii

Tejido conjuntivo embrionario y propiamente dicho I  72 Tejido conjuntivo propiamente dicho II 74 Tejido conjuntivo propiamente dicho III 76 Fibroblastos y colágeno por microscopia electrónica  78 Célula cebada por microscopia electrónica 79 Degranulación de una célula cebada por microscopia electrónica 80 Célula grasa en desarrollo por microscopia electrónica 81

3-2 3-3 3-4 3-5 3-6

CAPÍTULO 1 LA CÉLULA  1 ILUSTRACIONES 1-1

La célula 12

3-7

1-2 1-3 1-4

Los orgánulos 13

Membranas y transporte 14 Síntesis proteica y exocitosis 15

LÁMINA DE REVISIÓN 3-1 82 LÁMINA DE REVISIÓN 3-2 84

LÁMINAS 1-1

Célula típica 16

1-2 1-3 1-4 1-5 1-6

Orgánulos e inclusiones celulares 18 Modificaciones de la superficie celular 20

CAPÍTULO 4 CARTÍLAGO Y HUESO  88 ILUSTRACIONES 4-1 Hueso compacto 96 4-2 Osificación endocondral 97 LÁMINAS 4-1

Mitosis por microscopia óptica y electrónica 22

Célula típica por microscopia electrónica 24

Núcleo y citoplasma por microscopia electrónica 26 Núcleo y citoplasma por microscopia electrónica 28

1-7

Cartílago embrionario y hialino 98 Cartílago elástico y fibroso 100 Hueso compacto y osificación intramembranosa  104 Osificación endocondral 106 Osificación endocondral 108 Cartílago hialino por microscopia electrónica 110 Hueso compacto 102

4-2 4-3 4-4 4-5 4-6 4-7 4-8 4-9

1-8 1-9

Aparato de Golgi por microscopia electrónica 30 Mitocondrias por microscopia electrónica 32

CAPÍTULO 2 EPITELIO Y GLÁNDULAS  34 ILUSTRACIONES 2-1 Complejos de unión 42 2-2 Glándula salival 43 LÁMINAS 2-1

Epitelio simple y seudoestratificado 44 Epitelio estratificado y transicional 46 Epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado por microscopia electrónica 48 SAMPLE 2-2 2-3 2-4 Uniones epiteliales por microscopia electrónica 50 2-5 2-6 Glándulas 52 Glándulas 54 LÁMINA DE REVISIÓN 2-1 56 Osteoblastos por microscopia electrónica 111 Osteoclasto por microscopia electrónica 112 LÁMINA DE REVISIÓN 4-1 114 LÁMINA DE REVISIÓN 4-2 116 CAPÍTULO 5 SANGRE Y HEMATOPOYESIS  120 LÁMINAS 5-1 Sangre circulante 128 5-2 Sangre circulante (esquema) 130 5-3 Sangre y hematopoyesis 131 5-4 Médula ósea y sangre circulante 132 5-5 Eritropoyesis 134 5-6 Granulocitopoyesis 135

CAPÍTULO 3 TEJIDO CONJUNTIVO  60 ILUSTRACIONES 3-1 Colágeno 70 3-2

LÁMINA DE REVISIÓN 5-1 136 LÁMINA DE REVISIÓN 5-2 138

Células del tejido conjuntivo 71

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CONTENIDO

LÁMINA DE REVISIÓN 8-1 226 LÁMINA DE REVISIÓN 8-2 228

CAPÍTULO 6 MÚSCULO  142 ILUSTRACIONES 6-1

CAPÍTULO 9 TEJIDO LINFOIDE  232 ILUSTRACIONES 9-1 Tejido linfoide 243 9-2

Estructura molecular del músculo esquelético 150

6-2

Tipos de músculo 151

LÁMINAS 6-1

Músculo esquelético 152

Ganglio linfático, timo y bazo 244 Formación de células plasmáticas y de linfocitos B de memoria 245 Activación de linfocitos T citotóxicos y eliminación de células con transformación vírica 246 Activación de los macrófagos por linfocitos T H 1 247

6-2

Músculo esquelético por microscopia electrónica 154 Unión mioneural por microscopia óptica y electrónica 156 Unión mioneural por microscopia electrónica de barrido 158 Huso muscular por microscopia óptica y electrónica 159

9-3

6-3

9-4

6-4

9-5

6-5

LÁMINAS 9-1

6-6 6-7 6-8 6-9

Músculo liso 160

Infiltración linfática de ganglio 248

Músculo liso por microscopia electrónica 162

9-2 9-3 9-4

Ganglio linfático 250

Músculo cardíaco 164

Ganglios linfáticos, amígdalas 252 Ganglio linfático por microscopia electrónica 254

Músculo cardíaco, microscopia electrónica 166

LÁMINA DE REVISIÓN 6-1 168 LÁMINA DE REVISIÓN 6-2 170 LÁMINA DE REVISIÓN 6-3 172

9-5 9-6

Timo 256

Bazo 258 LÁMINA DE REVISIÓN 9-1 260 LÁMINA DE REVISIÓN 9-2 262

CAPÍTULO 7 TEJIDO NERVIOSO  175 ILUSTRACIONES 7-1

Morfología de un nervio raquídeo 182 Neuronas y uniones mioneurales 183 LÁMINA DE REVISIÓN 7-1 198 LÁMINA DE REVISIÓN 7-2 200 11-1 Piel gruesa 306 11-2 Piel delgada 308 11-3 Folículos pilosos y estructuras asociadas, glándulas sudoríparas 310 SAMPLE CAPÍTULO 8 SISTEMA CIRCULATORIO  204 ILUSTRACIONES 8-1 Arteria y vena 212 8-2 Tipos de capilares 213 LÁMINAS 8-1 Arteria elástica 214 8-2 Arteria muscular y vena 216 8-3 Arteriolas, vénulas, capilares y vasos linfáticos 218 8-4 Corazón 220 8-5 Capilar por microscopia electrónica 222 Criofractura de capilar fenestrado por microscopia electrónica 224 8-6 CAPÍTULO 10 SISTEMA ENDOCRINO  266 ILUSTRACIONES 10-1 La glándula hipófisis y sus hormonas 275 10-2 Glándulas endocrinas 276 10-3 Inervación simpática de las vísceras y la médula de la glándula suprarrenal 277 LÁMINAS 10-1 Glándula hipófisis 278 10-2 Glándula hipófisis 280 10-3 Glándulas tiroides y paratiroides 282 10-4 Glándulas suprarrenales  284 10-5 Glándula suprarrenal y cuerpo pineal 286 10-6 Glándula hipófisis, microscopia electrónica 288 10-7 Glándula hipófisis, microscopia electrónica 289 11 TEGUMENTO  296 ILUSTRACIONES 11-1 Piel y sus anexos 304 11-2 Pelo y glándulas sudoríparas y sebáceas 305 LÁMINAS LÁMINA DE REVISIÓN 10-1 290 LÁMINA DE REVISIÓN 10-2 292 CAPÍTULO 7-2 LÁMINAS 7-1 Médula espinal 184 7-2 Sinapsis cerebelosa por microscopia electrónica 186 Cerebro, células de neuroglia 188 Ganglios simpáticos y sensitivos 190 Nervio periférico, plexo coroideo 192 Nervio periférico, microscopia electrónica 194 Cuerpo neuronal, microscopia electrónica 196 7-3 7-4 7-5 7-6 7-7

xi

CONTENIDO

11-4 Uña y corpúsculos de Pacini y de Meissner 312 11-5 Glándula sudorípara por microscopia electrónica 314

14-4 Duodeno 402 14-5 Yeyuno e íleon 404 14-6 Colon y apéndice 406 14-7 Colon por microscopia electrónica 408 14-8 Colon por microscopia electrónica de barrido 409

LÁMINA DE REVISIÓN 11-1 316 LÁMINA DE REVISIÓN 11-2 318

CAPÍTULO 12 APARATO RESPIRATORIO  322 ILUSTRACIONES 12-1 Porción de conducción del aparato respiratorio 330 12-2 Porción respiratoria del aparato respiratorio 331 LÁMINAS 12-1 Mucosa olfatoria de la laringe 332 12-2 Tráquea 334 12-3 Epitelio respiratorio y cilios por microscopia electrónica 336 12-4 Bronquios y bronquiolos 338 12-5 Tejido pulmonar 340 12-6 Barrera hematoaérea por microscopia electrónica 342

LÁMINA DE REVISIÓN 14-1 410 LÁMINA DE REVISIÓN 14-2 412 15 APARATO DIGESTIVO III  416 ILUSTRACIONES CAPÍTULO

15-1 Páncreas 424 15-2 Hígado 425 LÁMINAS 15-1 Glándulas salivales 426

15-2 Páncreas 428 15-3 Hígado 430

15-4 Hígado y vesícula biliar 432 15-5 Glándula salival por microscopia electrónica 434 15-6 Hígado por microscopia electrónica 436 15-7 Islotes de Langerhans por microscopia electrónica 437

LÁMINA DE REVISIÓN 12-1 344 LÁMINA DE REVISIÓN 12-2 346 13 APARATO DIGESTIVO I  350 ILUSTRACIONES CAPÍTULO

LÁMINA DE REVISIÓN 15-1 438 LÁMINA DE REVISIÓN 15-2 440

CAPÍTULO 16 APARATO URINARIO  444 ILUSTRACIONES

13-1 El diente y su desarrollo 360 13-2 Lengua y papilas gustativas 361 LÁMINAS 13-1 Labio 362 13-2 Diente y pulpa 364 13-3 Ligamento periodontal y encías 366 13-4 Desarrollo de los dientes 368 13-5 Lengua 370 13-6 Lengua y paladar 372 13-7 Dientes y cara nasal del paladar duro 374 13-8 Esmalte dental por microscopia electrónica de barrido 376 13-9 Dentina humana por microscopia electrónica de barrido 377

16-1 Túbulos uriníferos 454 16-2 Corpúsculo renal 455 LÁMINAS 16-1 Panorámica y morfología general del riñón 456 16-2 Corteza renal 458 16-3 Glomérulo renal por microscopia electrónica de barrido 460 16-4 Corpúsculo renal por microscopia electrónica 461

LÁMINA DE REVISIÓN 13-1 378 LÁMINA DE REVISIÓN 13-2 380 17-2 Ovario y cuerpo lúteo 486 17-3 Ovario y tuba uterina 488 SAMPLE CAPÍTULO 14 APARATO DIGESTIVO II  384 ILUSTRACIONES 14-1 Estómago e intestino delgado 394 14-2 Intestino grueso 395 LÁMINAS 14-1 Esófago 396 14-2 Estómago 398 14-3 Estómago 400 16-5 Médula renal  462 16-6 Uréter y vejiga 464 LÁMINA DE REVISIÓN 16-1 466 LÁMINA DE REVISIÓN 16-2 468 CAPÍTULO 17 APARATO REPRODUCTOR FEMENINO  472 ILUSTRACIONES 17-1 Aparato reproductor femenino 482 17-2 Placenta y ciclo hormonal 483 LÁMINAS 17-1 Ovario 484

xii

CONTENIDO

17-4 Tuba uterina por microscopia óptica y electrónica 490

CAPÍTULO 19 SENTIDOS ESPECIALES  532

17-5 Útero 492 17-6 Útero 494

ILUSTRACIONES 19-1 Ojo 540 19-2 Oído 541 LÁMINAS 19-1 Ojo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo ciliar 542 19-2 Retina por microscopia óptica y electrónica de barrido  544 19-3 Fóvea, cristalino, párpados y glándulas lagrimales 546 19-4 Oído interno 548 19-5 Caracol 550

17-7 Placenta y vagina 496 17-8 Glándula mamaria 498 LÁMINA DE REVISIÓN 17-1 500 LÁMINA DE REVISIÓN 17-2 502

CAPÍTULO 18 APARATO REPRODUCTOR MASCULINO  506 ILUSTRACIONES 18-1 Aparato reproductor masculino 514 18-2 Espermiogénesis 515 LÁMINAS 18-1 Testículo 516 18-2 Testículo y epidídimo 518 18-3 Epidídimo, conducto deferente y vesícula seminal 520 18-4 Próstata, pene y uretra 522 18-5 Epidídimo por microscopia electrónica 524

19-6 Órgano espiral de Corti 552 LÁMINA DE REVISIÓN 19-1 554 20 TÉCNICAS HISTOLÓGICAS  559 Apéndice TEJIDOS QUE SE PARECEN  565 Índice alfabético de materias 577 CAPÍTULO

LÁMINA DE REVISIÓN 18-1 526 LÁMINA DE REVISIÓN 18-2 528

SAMPLE

19 C A P Í T U L O SENTIDOS ESPECIALES

DESCRIPCIÓN DEL CAPÍTULO

Lámina 19-3 Fóvea, cristalino, párpados y glándulas lagrimales p. 546 Figura 1 Fóvea central

I L U S T R A C I O N E S Ilustración 19-1 Ilustración 19-2

Ojo p. 540 Oído p. 541

Figura 2a Cristalino Figura 2b Cristalino Figura 3 Párpado Figura 4 Glándula lagrimal Lámina 19-4 Oído interno p. 548 Figura 1 Oído interno Lámina 19-5 Caracol p. 550 Figura 1 Caracol

TA B L A S

Tabla 19-1

Función y localización de los receptores especializados p. 533 Capas de la retina p. 534 Células del órgano espiral de Corti p. 538

Tabla 19-2 Tabla 19-3

os órganos de los sentidos especiales incluyen los gus- tativos, olfatorios, táctiles, visuales, auditivos y vesti- bulares. El aparato gustativo consta de botones gustativos y se analiza en el capítulo 13, en tanto el epitelio olfatorio se aborda en el capítulo 12. En este capítulo se detallan las terminaciones sensoriales, la morfología microscópica del ojo involucrada con la percepción visual, y el oído, encar- gado en las percepciones auditiva y vestibular. Terminaciones sensoriales Las terminaciones sensoriales se localizan en los extre- mos distales de las dendritas. Estos receptores especializados (tabla 19-1) son miembros de las vías generales aferentes somáticas o viscerales. Algunos están especializados para responder a estímulos como la presión, el tacto, la tem- peratura, así como el dolor y el prurito, en la superficie L ÁM I N A S Lámina 19-1 Ojo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo ciliar p. 542 Figura 1 Córnea Figura 2 Esclerótica Figura 3 Iris Figura 4 Cuerpo ciliar Lámina 19-2 Retina por microscopia óptica y electrónica de barrido (MEB) p. 544 Figura 1 Túnicas oculares Figura 2 Parte óptica de la retina Figura 3 Conos y bastones (MEB) externa del cuerpo ( exteroceptores ); otros están diseñados para captar información sensorial de vigilancia de la activi- dad de los órganos corporales internos como componen- tes de las vías aferentes viscerales generales ( interoceptores ). Hay receptores especializados adicionales incorporados en músculos y tendones para percibir la localización tridimen- sional del cuerpo en el espacio ( propioceptores ). Los sentidos especiales de la vista, la audición y el equili- brio involucran a los ojos y los diversos componentes inter- nos del oído. Ojo El ojo es un órgano sensorial cuyos lentes enfocan los rayos de luz que se originan en el ambiente externo sobre las célu- las fotosensibles de la retina (ilustración 19-1). La inten- sidad, la localización y la longitud de las ondas de la luz L SAMPLE Lámina 19-6 Órgano espiral de Corti p. 552 Figura 1 Órgano espiral de Corti (montaje) Lámina de revisión 19-1 p. 554 Figura 1 Retina de mono, en parafina Figura 2 Retina de mono, en parafina Figura 3 Párpado humano, en parafina Figura 4 Párpado humano, en parafina

532

533

SENTIDOS ESPECIALES

Tabla 19-1   Función y localización de los receptores especializados Receptor Tipo Función y localización Terminaciones nerviosas peritriquinosas

No encapsulados No son mielinizadas y no cuentan con células de Schwann asociadas. La mayoría se acoplan con los folículos pilosos y reaccionan ante su despla- zamiento. La sensación se interpreta como tacto o cosquillas.

Discos de Merkel

No encapsulados Mecanorreceptores localizados en el estrato basal de la epidermis.

Corpúsculos de Meissner

Encapsulados Encapsulados

Se localizan en las papilas dérmicas y responden a las sensaciones táctiles. Parecen una cebolla, pues sus células epitelioides forman capas concéntri- cas alrededor de una terminación nerviosa desnuda. Estos corpúsculos, localizados en la hipodermis, el mesocolon y el mesenterio, responden a la vibración, la presión y la palpación profunda. Están constituidas por terminaciones nerviosas muy ramificadas, rodeadas por células similares a fibroblastos. Responden a la presión y la disten- sión, y se localizan en los lechos ungueales, los ligamentos periodonta- rios, la dermis y las cápsulas de las articulaciones. Estas cápsulas esféricas que contienen una terminación nerviosa desnuda se localizan en el tejido conjuntivo justo debajo del epitelio, en las cápsulas de las articulaciones, el peritoneo y la dermis. Se desconoce su función. Descritos en el capítulo sobre músculos, responden a la modificación de la longitud y la velocidad del cambio en el músculo y, por lo tanto, inter- vienen en la propiocepción. Descritos en el capítulo sobre músculo, responden a modificaciones de la tensión y la velocidad del cambio de tensión alrededor de una articula- ción, participan en la propiocepción.

Corpúsculos de Pacini

Terminaciones de Ruffini

Encapsulados

Bulbos terminales de Krause

Encapsulados

Husos neuromusculares

Encapsulados

Órganos tendinosos de Golgi

Encapsulados

Termorreceptores

No encapsulados Se supone que son terminaciones nerviosas desnudas localizadas en la epi- dermis que responden a la temperatura. Se desconoce su morfología.

transmitida son procesadas parcialmente por la retina y la información es transmitida para su mayor procesamiento e interpretación a la corteza visual del cerebro como imáge- nes en color tridimensionales del medio externo. • • Como los ojos se encuentran separados y sus campos visuales se superponen, se pueden obtener imágenes tridimensionales. • • Cada globo ocular, protegido por los párpados, se mueve por la actividad de un grupo de músculos esqueléticos extrínsecos que se insertan en su capa externa fibrosa, ayudando a suspenderlo en la órbita ósea y dirigir la pupila a la posición más ventajosa para percibir las imá- genes. La cara anterior del globo ocular es bañada por lágrimas , una mezcla compleja de proteínas, la enzima antibacteriana lisozima , sales, péptidos y moléculas orgánicas en un medio líquido secretado por las glán- dulas lagrimales . Tres capas constituyen la pared del globo ocular: la túnica fibrosa externa (capa corneoesclerótica), la capa vascular media (úvea) y la túnica retiniana interna. No encapsulados Terminaciones nerviosas desnudas ramificadas localizadas en la epidermis. Son estimuladas por extremos de temperatura, daño a la epidermis y estructuras subyacentes, así como ciertas sustancias químicas, con una sensación de dolor. SAMPLE Capa corneoesclerótica La túnica fibrosa ( capa corneoesclerótica ) está for- mada por la esclerótica , blanca y opaca, que cubre la cara posterior del globo ocular, y la córnea , transparente, que cubre una sexta parte anterior del ojo. La unión entre esclerótica y córnea se conoce como limbo , y es ahí donde una malla trabecular del estroma de tejido conjuntivo de la córnea se conecta con el canal de Schlemm y permite al humor acuoso salir de la cámara anterior del ojo e ingresar en la red venosa. La córnea tiene una rica inervación sensorial, constituida por terminaciones nerviosas libres, y está compuesta por seis capas: (1) un epitelio corneal plano estratificado sin estrato córneo; (2) una lámina fibrilar fina conocida como membrana de Bowman , formada sobre todo por fibras de colágeno de tipo I; (3) el estroma , una membrana gruesa y transparente constituida por unas 250 láminas de fibras de colágeno de tipo I paralelas entre sí en una lámina, pero nocon respectoa las de las láminas adyacentes (asociadas con estas láminas hay fibras elásticas finas, glucosaminoglicanos Nociceptores

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SENTIDOS ESPECIALES

bastones , que sintetizan rodopsina , y los conos , que sin- tetizan yodopsina ; los primeros son sensibles a la luz tenue y los últimos a la luz brillante. Los axones de las neuronas conectoras localizadas en la retina salen del globo ocular a través del nervio óptico para hacer sinapsis en el cerebro. Las dos capas más profundas, el epitelio pigmentado reti- niano y la capa de conos y bastones, tienen como función principal la fotorrecepción. Los componentes adicionales del globo ocular son el humor acuoso (un líquido), el cuerpo vítreo (un gel) y el cris- talino (lente) ; todos actúan como parte de los medios de refracción. El humor acuoso, localizado en las cámaras pos- terior y anterior del ojo, y el cuerpo vítreo, ubicado detrás del cristalino, son también importantes para proporcionar nutrientes al cristalino y la córnea, que son avasculares. Las estructuras accesorias del globo ocular incluyen la conjuntiva, los párpados y las glándulas lagrimales. La con- juntiva es una mucosa transparente que cubre los párpados y se refleja sobre el ojo. Los párpados contienen glándu- las sebáceas modificadas, llamadas de Meibomio , responsa- bles de cambiar la tensión superficial de las lágrimas acuosas, con lo que se reduce su evaporación. Las glándulas lagrima- les secretan las lágrimas , constituidas por un líquido com- plejo con agua, proteínas, sales, péptidos y otras moléculas orgánicas que mantiene húmedas la conjuntiva y la córnea. También contienen lisozima , una enzima antibacteriana. Oído El oído actúa en la recepción del sonido, así como en la percepción de la orientación de la cabeza y, por lo tanto,

y fibroblastos); (4) la recientemente descubierta capa pre-Descemet ( capa de Dua ) , constituida por fibras de colágeno duras de tipo I que proporcionan un sostén sólido a la córnea; (5) la membrana de Descemet , una membrana basal gruesa que separa el estroma de la capa más interna, y (6) el endotelio corneal , un epitelio plano simple. El endo- telio corneal mantiene a la córnea en un estado ligeramente deshidratado que contribuye con su transparencia. Túnica vascular La túnica vascular está formada por varias regiones: el iris y el cuerpo ciliar , ubicados anteriormente, y la coroides , muy vascularizada y pigmentada, de localización posterior. Los melanocitos situados en el epitelio y el estroma del iris impiden el paso de la luz a través de este último, excepto en la pupila. Además, el color del ojo se asocia con la abun- dancia de melanina producida por estos melanocitos, ya que grandes cantidades de melanina le dan un color oscuro a los ojos, en tanto una menor cantidad les dan un color claro. La musculatura lisa intrínseca, representada por los múscu- los esfínter de la pupila y dilatador de la pupila , localizados en el iris, actúan ajustando la pupila (la abertura del iris), en tanto que los músculos lisos ciliares intrínsecos, localizados dentro del cuerpo ciliar, actúan liberando la tensión del cris- talino y permitiendo así el enfoque cercano (acomodación) mediante modificación del grosor de la lente. Túnica retiniana La retina es la túnica más interna y está constituida por 10 capas responsables de la fotorrecepción y la generación de impulsos (tabla 19-2). Los dos fotorreceptores son los

Tabla 19-2   Capas de la retina Capa

Descripción

Epitelio pigmentado Sintetiza melanina que absorbe la luz y activa los bastones y los conos, fagocita los extremos descamados de los bastones y conos, y esterifica la vitamina A. Fotosensibilidad; los bastones son sensibles a la luz de baja intensidad y los conos a la luz brillante y la percepción del color. Es una zónula adherente formada entre las células fotorreceptoras y las de Müller (por lo tanto, no es una membrana). Constituida por la expansión de las prolongaciones terminales de las células de Müller y su lámina basal. SAMPLE Membrana limitante externa Nuclear externa Contiene las regiones nucleares de bastones y conos. Plexiforme externa Región de sinapsis entre axones, células fotorreceptoras y dendritas de neuronas horizontales y bipolares. Contiene las regiones centrales de células de Müller, neuronas bipolares, células amacrinas y horizontales. Región donde ocurren las sinapsis entre axones y dendritas de las neuronas amacri- nas, bipolares y ganglionares. Región de los cuerpos celulares de neuronas multipolares, así como de las células de la neuroglía. Región donde los axones no mielinizados de las células ganglionares se unen para constituir el nervio óptico. Una vez que las fibras perforan la esclerótica, se tornan mielinizadas. Nuclear interna Plexiforme interna De células ganglionares De fibras del nervio óptico Membrana limitante interna De conos y bastones

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SENTIDOS ESPECIALES

• • Dentro del conducto coclear se encuentra el órg ano espiral de Corti , cuyas caras apicales de células pilo- sas internas y externas se encuentran estrechamente asociadas con la membrana tectoria . Las vibraciones de la membrana basilar , sobre la que yacen las célu- las pilosas, inducidas por agitaciones de la perilinfa, dan como resultado la estimulación de los  nervios cocleares por las células pilosas. Las dendritas de los nervios cocleares llevan al ganglio espiral, loca- lizado en el modiolo o columela. Las oscilaciones activadas en la membrana oval se disipan en la mem- brana timpánica secundaria que cubre la ventana redonda  de la cóclea. Las células pilosas, asociadas con la membrana tectoria, son responsables de la transducción del sonido (que llega a ellas en forma de ondas de presión) en señales eléctricas que se trans- miten al cerebro. • • El laberinto óseo también contiene el utrículo , el  sáculo y tres conductos semicirculares reple- tos de endolinfa, estructuras membranosas encarga- das del equilibrio y de la orientación en el espacio tridimensional. Los principales componentes funcionales del utrículo y el sáculo, orientados perpendicularmente entre sí, se cono- cen como máculas , estructuras que contienen las células pilosas neuroepiteliales , cuyas microvellosidades y qui- nocilios (cilios inmóviles) están proyectadas dentro de la membrana otolítica (proteica) que contiene los otolitos . El utrículo y el sáculo responden a la aceleración lineal.

del cuerpo, en relación con las fuerzas direccionales de la gravedad (ilustración 19-2). Para realizar ambas funciones, de audición y equilibrio, el oído se subdivide en externo, medio e interno. • • El oído externo está constituido por una oreja cartilagi- nosa cubierta de piel (pabellón) y el conducto o meato auditivo externo , con sus porciones cartilaginosa externa y ósea interna, esta última separada del oído medio por la delgada membrana timpánica . • • La cavidad timpánica del oído medio alberga tres hue- secillos auditivos : el más externo o martillo , el inter- medio o yunque , y el más interno o estribo . Esta cavidad está conectada con la nasofaringe a través de la trompa auditiva cartilaginosa ( de Eustaquio ), que per- mite equilibrar la presión atmosférica a cada lado de la membrana timpánica. Las ondas sonoras son dirigidas por la oreja, a manera de embudo, en dirección de la membrana timpánica, cuyas vibraciones se amplifican y transmiten por los movimientos de los huesecillos hacia la ventana oval del caracol o cóclea del oído interno. • • El laberinto óseo del oído interno , subdividido en con- ductos semicirculares , vestíbulo y caracol , está lleno de perilinfa. Contenido en su interior sin tensión y dentro de todas sus subdivisiones está el laberinto membra- noso, lleno de endolinfa. • • El oído interno, encargado tanto de la audición como del equilibrio, se encuentra dentro de la porción petrosa del hueso temporal. La región más cercana al oído medio, el caracol óseo , contiene el aparato encargado de la audición, en tanto su porción más profunda contiene las estructuras encargadas de la función vestibular (equilibrio). • • El caracol óseo tiene un conducto coclear lleno de endolinfa , que está rodeado por perilinfa , den- tro de las rampas vestibular (de localización supe- rior) y timpánica (de ubicación inferior), las cuales se comunican entre sí por una abertura, a manera de una pequeña hendidura, conocida como helicotrema .

Hay un conjunto similar de células pilosas en la cresta ampular de cada conducto semicircular. Las microvello- sidades y los quinocilios de estas células neuroepiteliales también se proyectan al interior de un material proteico, conocido como cúpula , que no contiene otolitos. Puesto que cada conducto semicircular está orientado de forma perpendicular a los otros dos, la aceleración angular se registra en cualquiera de los tres ejes y es interpretada como un vector en tres dimensiones. SAMPLE

 Histofisiología

I. OJO A. Globo ocular

2. Conos Los conos , sensibles a la luz de elevada intensidad, que permiten una mayor agudeza visual , son mucho más numerosos que los bastones y producen yodopsina , el fotopigmento que permite distinguir el color. Tres fraccio- nes diferentes de la opsina son sensibles a la luz roja, verde o azul. El mecanismo de transducción de la energía fotónica en eléctrica para su transmisión al cerebro a través del ner- vio óptico es similar al descrito para los bastones.

El globo ocular , como órgano fotosensible encargado de la visión, recibe luz a través de la córnea , que después es enfocada a través del cristalino sobre la retina , donde célu- las especializadas ( bastones y conos ) la perciben, y esos puntos de percepción son ensamblados y relevados para su transmisión al cerebro a través del nervio óptico . El humor acuoso , un filtrado del plasma producido por las células que cubren los procesos ciliares, pasa de la cámara posterior a la anterior del ojo a través de una aber- tura entre el cristalino y la pupila. La pared del globo ocular está constituida por tres túnicas:

• • Túnica fibrosa • • Túnica vascular • • Túnica retiniana La túnica retiniana es la responsable de la fotorrecep- ción . La retina tiene 10 capas distintivas (tabla 19-2) cuyas células reciben imágenes que interpreta parcialmente y transmite, a través del nervio óptico, hacia el cerebro para su interpretación. Las dos capas más profundas, el epitelio pigmentado y la de conos y bastones, son las principales encargadas de la fotorrecepción. El epitelio pigmentado retiniano actúa en la esterifica- ción de la vitamina A y su transporte a los bastones y conos; la fagocitosis de las puntas de conos y bastones desca- madas; y la síntesis de melanina , que absorbe la luz después de que se estimularon los bastones y conos. 1. Bastones Los bastones son sensibles a la luz de poca intensidad y tienen en su segmento externo numerosos discos membra- nosos aplanados que contienen rodopsina , una proteína integral de la membrana, la opsina , unida a retinal , la forma aldehídica de la vitamina A . Cuando la rodopsina absorbe luz, se disocia en retinal y opsina (blanqueamiento), lo que permite la difusión del Ca 2+ dentro del segmento externo. Las concentraciones excesivas de Ca 2+ hiperpolarizan la célula cerrando los canales de Na + y evitando el ingreso de éste a la célula. El potencial eléctrico generado es retransmitido entonces a otros bastones a través de uniones comunicantes y después por vía del nervio óptico. El retinal y la opsina disociados se reensamblan y los iones de Ca 2+ vuelven a ser capturados, restableciendo un potencial de reposo normal. Es importante remarcar que ésta es una descripción simpli- ficada de algunos de los conceptos más recientes de la visión, los cuales ciertamente se modificarán conforme se obtenga mayor información de la investigación en este campo. SAMPLE 3. Generación y transmisión de impulsos dentro de la retina Los bastones y los conos son estimulados (activados) o inhibidos (inactivados) por la luz, esto es, indican la loca- lización de un punto o pixel luminoso y, en el caso de los conos, su color. • • Dendritas de 10 tipos diferentes de neuronas bipolares reciben información de los bastones y conos, y luego, las células bipolares la conducen mediante sus axones hasta estratos específicos de la capa plexiforme interna de la retina. • • La transmisión posterior de los impulsos es vigilada y regulada por una o más de 27 tipos de neuronas ama- crinas , cuyos axones pueden extenderse varios milí- metros o apenas unas cuantas micras con respecto a la expansión retiniana. • • La capa externa de la retina contiene 12 tipos de neu- ronas ganglionares , cuyas interacciones con neuronas bipolares y amacrinas dan como resultado la trans- misión de 12 imágenes móviles diferentes (una tira continua en movimiento que simula a una película cinematográfica, pero no se crea cuadro por cuadro) de la misma escena a través del nervio óptico hacia la corteza visual del cerebro para su análisis, ensamblaje e interpretación. • • Estas imágenes en movimiento son muy diferentes entre sí, porque algunas corresponden a relieves, otras a dibu- jos en líneas de contorno y otras generan sombras. • • La corteza visual tiene como función realizar el ensam- blado de estas películas para interpretar el mundo que conocemos.

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SENTIDOS ESPECIALES

4. Células ganglionares que contienen melanopsina Un tipo adicional de neuronas ganglionares, que constituye menos del 3% de la población ganglionar, parece ser res- ponsable del establecimiento del ritmo circadiano. • • Estas neuronas ganglionares tienen un pigmento sensi- ble a la luz, la melanopsina, que responde a la luz de tinte azul, incluso en individuos ciegos. • • Los axones de estas neuronas ganglionares se proyectan hacia el núcleo supraquiasmático, región del cerebro encargada de la regulación del ritmo circadiano. • • Entonces, parece que el núcleo supraquiasmático recibe información de estas neuronas ganglionares especializa- das de la retina cuando hay luz de día. 5. Disco óptico y fóvea central El disco óptico es la región donde el nervio óptico sale del globo ocular, y carece de conos o bastones; en consecuen- cia, representa el llamado punto ciego . Apenas por fuera del punto ciego se encuentra la fóvea central , una depresión en la pared del globo ocular que contiene principalmente conos, empacados tan cerca que no incluye todas las capas de la retina. La agudeza visual es máxima en la fóvea central. B. Estructuras accesorias Las estructuras accesorias del globo ocular incluyen la con- juntiva, los párpados y la glándula lagrimal. • • La conjuntiva es una mucosa transparente que reviste los párpados y se refleja sobre la superficie del globo ocular. • • Los párpados contienen glándulas sebáceas modificadas, conocidas como glándulas de Meibomio , que son las res- ponsables de modificar la tensión superficial de las lágri- mas acuosas, disminuyendo su evaporación. • • Las glándulas lagrimales secretan lágrimas, las cuales mantienen húmedas la conjuntiva y la córnea. • • Las lágrimas también contienen lisozima , una enzima antibacteriana. II. OÍDO El oído consta de tres partes: • • Oído externo (pabellón de la oreja y conducto auditivo externo), que recibe las ondas sonoras. • • Oído medio (que contiene huesecillos), el cual trans- mite las ondas sonoras. • • Oído interno (que incluye al caracol), donde las ondas sonoras son traducidas en impulsos nerviosos, y la sen- sación de equilibrio/desequilibrio es percibida por el aparato vestibular. La membrana timpánica ( tímpano ), localizada en la parte más profunda del conducto auditivo externo, separa los oídos externo y medio, y se encarga de la transducción

de las ondas de sonido en vibraciones mecánicas, que son transmitidas por los huesecillos. La cavidad timpánica del oído medio contiene el martillo , el yunque y el estribo (huesecillos), conectados en serie y alojados entre la mem- brana timpánica y la ventana oval de la pared ósea. Los huesecillos amplifican y conducen los movimientos de la membrana timpánica hacia la ventana oval. A. Sentido del oído El conducto coclear contiene el órgano espiral de Corti , limitado por las rampas vestibular y timpánica (que con- tienen perilinfa y se comunican en el helicotrema ). La membrana vestibular , localizada entre la rampa ves- tibular y el conducto coclear, mantiene un gradiente iónico alto entre la perilinfa y la endolinfa. • • El órgano espiral de Corti (tabla 19-2), que yace sobre la membrana basilar , contiene, entre las células de sostén, células neuroepiteliales pilosas internas  y externas , cuyos extremos libres están incluidos en la membrana tectoria , similar a un gel. • • La transmisión/conducción del sonido a través de la membrana timpánica y los huesecillos hacia la ven- tana oval produce ondas que son transportadas hacia ella y ponen en movimiento la perilinfa de la rampa timpánica, que desplaza la membrana basilar y mueve a las células pilosas, pero no a la membrana tectoria. • • El movimiento de las células pilosas hace que libe- ren una sustancia neurotransmisora que excita a las neuronas bipolares del ganglio espiral, lo que resulta en la transmisión de un impulso a centros más elevados del cerebro. • • Aunque la membrana basilar vibra a muchas fre- cuencias, ciertas regiones lo hacen de manera óptima a frecuencias específicas. • • Por ejemplo, las ondas sónicas de baja frecuencia son detectadas más lejos de la ventana oval. Los ruidos de tono alto, como los de un concierto de rock, crean una gran energía en el mecanismo audi- tivo, de modo que pueden requerirse hasta 2-3 días para que se disipen totalmente y cese el zumbido. B. Aparato vestibular El laberinto óseo del oído interno, subdividido en con- ductos semicirculares , vestíbulo y caracol (o cóclea ) , está lleno de perilinfa. El laberinto membranoso , que contiene endolinfa, y todas sus subdivisiones se encuentran laxa- mente contenidos en su interior.

• • Los movimientos del ambiente líquido dentro de este sis- tema son percibidas por los cilios apicales de células sen- soriales especializadas, contenidas dentro del laberinto membranoso, y finalmente son objeto de transducción en impulsos eléctricos para su transmisión al cerebro. SAMPLE

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SENTIDOS ESPECIALES

Tabla 19-3   Células del órgano espiral de Corti Células Funciones Del borde

Sostienen la cara interna del órgano de Corti.

De Böttcher De Claudius

Indefinidas Indefinidas

De Hensen

Sostienen la cara externa del órgano de Corti.

Pilosas internas Pilares internas

Transducción de impulsos hacia las neuronas bipolares del ganglio espiral. Forman la pared medial del túnel interno y mantienen las células pilosas.

Falángicas internas

Rodean y sostienen a las células pilosas internas.

Pilosas externas

Transducción de impulsos a las neuronas bipolares del ganglio espiral. Sostén de las células pilosas externas y sus fibras nerviosas asociadas. Forman la pared lateral del túnel interno y mantienen las células pilosas.

Falángicas externas

Pilares externas

• • El sáculo y el utrículo , estructuras especializadas del laberinto membranoso dentro del vestíbulo, contienen células pilosas de tipos I y II ( células neuroepitelia- les que contienen muchos estereocilios y un sólo quino- cilio ), cuyos extremos terminales están incluidos en la membrana otolítica , que contiene cristales de carbonato de calcio, conocidos como otolitos ( otoconias ). • • El equilibrio estático y la aceleración lineal se deter- minan por los movimientos (o su ausencia) en los estereocilios o quinocilios de estas células pilosas. • • La flexión umbral de los estereocilios o el quinocilio despolariza las células pilosas, que a su vez transmi- ten (por neurotransmisión) la información a las pro- longaciones de las neuronas vestibulares primarias, ubicadas en el ganglio de Scarpa (ganglio vestibular). • • Los conductos semicirculares , especializaciones del laberinto membranoso, contienen células neuroepi-

teliales pilosas , localizadas en las crestas ampulares (regiones sensoriales) de las ampollas . • • Los extremos libres de estas células pilosas contienen estereocilios, incluidos en una masa glucoproteica viscosa conocida como cúpula . • • El movimiento de la endolinfa que baña a la cúpula despolariza las células pilosas, alterando la actividad de las terminaciones sinápticas asociadas con su base. • • Este proceso es sensible a la aceleración rotacional , en cualquiera de las tres direcciones de orientación de los conductos semicirculares. • • Así, estas estructuras son responsables de las sensacio- nes vestibulares del equilibrio y la orientación. • • El saco endolinfático (extremo terminal del con- ducto endolinfático ) contiene células fagocíticas en su luz y tiene la capacidad de participar en la reabsor- ción de la endolinfa . puede corregir con lentes (anteojos o de contacto) o mediante cirugía refractiva que ayudan al ojo a enfo- car en la retina. Glaucoma El glaucoma es una afección de elevación de la pre- sión intraocular por una obstrucción que impide que el humor acuoso salga de la cámara anterior del ojo. Sin tratamiento, la presión daña al nervio óptico hasta tal grado que puede causar ceguera. Cataratas

Ojos azules Hasta hace unos 6000 a 10000 años, todo ser humano tenía ojos cafés; después, una pequeña mutación en el interruptor que apaga el gen OCA2 dio lugar a la inca- pacidad para que un individuo sintetizara en el iris la proteína P, que participa en la formación de mela- nina; por ello, la persona con esta mutación en particu- lar podía sintetizar melanina normalmente, excepto en el iris, y en lugar de tener ojos cafés, eran de color azul. Por esta razón, se cree que todos los individuos de ojos azules son descendientes de una persona nacida en el sexto a octavo milenios antes de Cristo. Miopía e hiperopía Conforme el individuo envejece, el eje longitudinal de su ojo cambia, y también lo puede hacer la curva- tura de la córnea y el cristalino, por lo que en lugar de enfocar la imagen en la retina lo hace delante ( miopía ) o detrás ( hiperopía ). El padecimiento se Las cataratas , un padecimiento frecuente del enve- jecimiento, son causadas por un exceso de radiación UV, así como por la acumulación de pigmentos y otras sustancias en el cristalino que lo hacen opaco, obstaculizando la visión. Esta enfermedad se puede corregir extirpando el cristalino y sustituyéndolo con una lente de plástico. SAMPLE

C O N S I D E R A C I O N E S C L Í N I C A S