9788419284280_Fisiología médica. 6ed

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FUNDAMENTOS DE MEDICINA CLÍNICA FISIOLOGÍA MÉDICA

6. a EDICIÓN

EDITADO POR

RODNEY A. RHOADES, PHD Professor Emeritus Department of Anatomy, Cell Biology and Physiology Indiana University School of Medicine Indianapolis, Indiana SAMPLE DAVID R. BELL, PHD Associate Professor Department of Anatomy, Cell Biology and Physiology Indiana University School of Medicine–Fort Wayne Fort Wayne, Indiana

Av. Carrilet, 3, 9.a planta, Edificio D-Ciutat de la Justícia 08902 L’Hospitalet de Llobregat Barcelona (España) Tel.: 93 344 47 18 Fax: 93 344 47 16 Correo electrónico: consultas@wolterskluwer.com Revisión científica Dr. Josué Camberos Barraza Secretario Académico Unidad Académica Facultad de Medicina

Dr. Pedro Gallardo Munizaga MSc, PhD Profesor Asociado Escuela de Medicina. Facultad de Medicina Universidad Finis Terrae. Santiago, Chile Dr. Ángel Solana Rojas Médico Pediatra Neonatólogo

Universidad Autónoma de Sinaloa Dr. Celso Enrique Cortes Romero Doctor en Ciencias Fisiologicas Facultad de Medicina Benemerita Universidad Autonoma de Puebla

Docente de Pregrado. Facultad de Medicina. UNAM Médico Especialista. Instituto Mexicano del Seguro Social

Traducción : Wolters Kluwer Dirección editorial : Carlos Mendoza Editor de desarrollo : Cristina Segura Flores Mercadotecnia : Pamela González Cuidado de la edición : Olga A. Sánchez Navarrete Maquetación : Carácter Tipográfico/Eric Aguirre, Aarón León, Ernesto Aguirre S. Adecuación de portada : ZasaDesign/Alberto Sandoval Impresión : Quad. Reproducciones fotomecánicas / Impreso en México

Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendacio nes absolutas y universales. El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación sólo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o producto sanitario que pre tenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos consultar con las autoridades sanitarias competentes. Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270) Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en per juicio de terceros, una obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondien tes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios. Reservados todos los derechos. Copyright de la edición en español © 2024 Wolters Kluwer ISBN de la edición en español: 978-84-19284-28-0 Depósito legal: M-19021-2023 Edición en español de la obra original en lengua inglesa Medical Physiology. Principles for Clinical Medicine . 6th Ed., de Rod ney A. Rhoades y David R. Bell, publicada por Wolters Kluwer. Copyright © 2022 Wolters Kluwer Two Commerce Square 2001 Market Street Philadelphia, PA 19103 ISBN de la edición original: 978-1-9751-6043-2 SAMPLE

PREFACIO

L a fisiología humana es la ciencia que explica cómo interac túan células, tejidos y órganos y funcionan como un sis tema integrado. La 6. a edición de Fisiología médica: fun damentos de medicina clínica , provee la última información de cómo funcionan los diferentes aparatos y sistemas del cuerpo para permitirle enfrentar los retos de sus ambientes interno y externo. Al hacerlo, aborda cómo el cuerpo mantiene una salud óptima y asegura la supervivencia. Aunque el énfasis de la 6. a edición es en la fisiología normal, también se hace la descripción de la fisiopatología para mostrar en qué manera las funciones alteradas participan en los procesos patológicos. Este enrique cimiento de la fisiología básica refuerza sus principios funda mentales, además de mostrar cómo los conceptos básicos de la fisiología se relacionan con la medicina clínica. Nuestra misión para esta edición está basada en déca das de instrucción y mentoría de estudiantes de medicina y su retroalimentación. Hemos creado un recurso de aprendizaje de componentes múltiples para abordar tres preguntas que los estudiantes de medicina nos han expresado con mayor preo cupación en su entrenamiento académico: “¿qué debo saber?” , “¿cómo sé que lo sé bien?” y “¿cómo se adapta a la medicina lo que aprendí?” Cada componente de este libro de texto presenta una oportunidad de aprendizaje con estas preguntas en mente. Hemos pretendido llevar al máximo cada oportunidad, mien tras se provee una introducción clara, precisa y actualizada a la fisiología médica. A QUIÉN VA DIRIGIDO Y CÓMO LEERLO Este libro, como la edición previa, está escrito para estudiantes de medicina, pero también será ùtil para estudiantes de pos grado de enfermería y ciencias biomédicas básicas, así como para estudiantes de odontología y veterinaria. Esta 6. a edición se centra en los principios fisiológicos clave básicos que se requieren para comprender la función humana y su contexto fundamental en la medicina clínica. Se pretende alcanzar el difícil equilibrio educativo médico entre un tratado enciclopé dico de fisiología por un lado y una revisión básica y descrip tiva de la fisiología por el otro. Otro objetivo importante de la 6. a edición es demostrar al estudiante que la fisiología es clave para comprender otras ciencias médicas como la farmacología y la fisiopatología. Si bien este libro está escrito principalmente con el estudiante en mente, la 6. a edición también será una refe rencia clara, concisa y útil para los médicos y otros profesiona les de la atención sanitaria. Todos los capítulos se revisaron, actualizaron y editaron sustancialmente para lograr la unidad en la expresión y hacerlos tan concisos y lúcidos como fuera posible. En la 6. a edición se revisó cada capítulo para eliminar minucias y llevar al mínimo la compilación de hechos aislados. Cada capítulo hace hinca pié en explicar la fisiología en lugar de limitarse a describirla.

Los capítulos son escritos por profesores titulares de escuelas de medicina expertos en su campo y con décadas de experiencia en la enseñanza de la fisiología, quienes centraron su material en el conocimiento que es importante transmitir a los estudiantes de medicina. Se evitó a propósito la descripción de métodos de laboratorio de investigación o material histórico. Si bien estos temas son importantes en otros contextos, la mayoría de los estudiantes de medicina está demasiado ocupada para soportar la carga de tal información y prefiere centrarse en lo esencial. También se evitaron temas que hasta ahora no se han definido, con el reconocimiento de que la nueva investigación constan temente provee discernimientos novedosos, y a veces pone en reto ideas antiguas. CONTENIDO Y ORGANIZACIÓN Esta obra inicia con una descripción de los conceptos fisioló gicos básicos, como la homeostasis y la señalización celular, en el capítulo 1. El capítulo 2 aborda la estructura, el transporte y el potencial de la membrana celular. La mayoría de los capítu los restantes se dedica a diferentes órganos, aparatos y sistemas: nervioso (capítulos 3-7), esquelético y muscular (capítulo 8), cardiovascular (capítulos 11-17), respiratorio (capítulos 18-21), renal (capítulos 22-23), gastrointestinal (capítulos 25-27) endo crino, (capítulos 30-35) y a la fisiología de la reproducción (capítulos 36-38). Se incluyen capítulos especiales respecto de la sangre (capítulo 9) y la inmunología (capítulo 10). En el de inmunología se insiste en sus aplicaciones fisiológicas. En los capítulos sobre la regulación acidobásica (capítulo 24), de la temperatura (capítulo 28) y el ejercicio (capítulo 29) se descri ben esas complejas funciones integradas. Por último, un nuevo capítulo de la 6. a edición (capítulo 39) trata de la fisiología del envejecimiento. El orden de presentación de los temas sigue el de la mayoría de los cursos de fisiología de las escuelas de medi cina de Estados Unidos. Los capítulos pueden leerse como uni dades independientes, aunque en muchos casos el estudiante comprenda el contenido de un capítulo mediante uno de los capítulos anteriores. Algunos capítulos se pueden pasar por alto si el tema se trata en otros cursos (p. ej., neurobiología e inmu nología). CAMBIOS EN LA 6. A EDICIÓN Para la 6.ª edición, las secciones sobre neurociencias, cardiovas cular, fisiología renal, gastrointestinal y endocrina se han revi sado exhaustivamente. También se han incorporado expertos para actualizar y reescribir el capítulo sobre composición y fun ción de la sangre, así como los tres capítulos de la sección de neurociencias que abarcan motoras, sensoriales y de integración del sistema nervioso central. Se han revisado y escrito numeros Enfoques clínicos y Ciencias médicas integradas para muchas

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Preguntas de repaso comentadas, ejercicios de aplicación clínica y ejercicios clínicos avanzados Proporcionar a los estudiantes herramientas de evaluación for mativa es esencial para que puedan determinar lo que saben, lo bien que lo saben y lo que no saben. Además, es muy frustrante que los estudiantes estudien mucho y, si se equivocan en algu nas preguntas de las evaluaciones prácticas, no sepan por qué una opción distinta a la suya era correcta y por qué la suya y otras opciones eran erróneas. Hemos comprobado que la inca pacidad de reconocer las opciones erróneas como “erróneas” es una de las principales causas del bajo rendimiento de los estudiantes en las disciplinas médicas La 6. a edición de Fisiolo gía médica: fundamentos de medicina clínica continúa y amplía la tradición de proporcionar a los estudiantes un enfoque de varios niveles para la autoevaluación formativa. Esta edición se ha ampliado para proporcionar a los estudiantes más de 450 preguntas de opción múltiple tipo USMLE que están organiza das por el contenido del capítulo y con explicaciones para las respuestas correctas e incorrectas. Dar a los estudiantes expli caciones completas de las opciones de una pregunta les ayuda a calibrar su comprensión de la fisiología que están aprendiendo en ese momento y a determinar mejor si conocen bien el mate rial. Además, al proporcionar a los alumnos explicaciones tanto de las respuestas incorrectas como de las correctas, se les per mite identificar las lagunas en su comprensión y evitar la frus tración que surge al saber que han seleccionado la respuesta incorrecta pero no pueden entender por qué.

secciones del libro. Se ha ampliado el número de preguntas tipo USMLE en cada capítulo y, como en ediciones anteriores, se con tinúa proporcionando explicaciones de las respuestas correctas e incorrectas de cada pregunta. También se han revisado muchas de las respuestas de estas preguntas para alinearlas con la guía USMLE para la redacción de preguntas tipo examen. También se ha ampliado el número de preguntas para cada capítulo dis ponible en línea para estudiantes y reescrito para que tengan el mismo estilo que marcan las guías USMLE. Por último, la 6.ª edición incluye un capítulo completamente nuevo que examina un campo apasionante y en rápida expansión en “Fisiología del envejecimiento y la función de los órganos”. Como en ediciones anteriores, la 6.ª edición incluye numerosas herramientas de aprendizaje auxiliares como complemento del texto básico. Objetivos de aprendizaje activo Hoy en día, los estudiantes de medicina tienen acceso fácil a grandes cantidades de información médica y de ciencias bási cas. Desde cursos hasta los medios electrónicos en constante expansión, esta abundancia de información a veces puede resul tar abrumadora por su alcance, de calidad variable y detalle. Para los estudiantes que se inician en una de las carreras médi cas, que, al estar siempre disponibles independientemente de su etapa de formación, pueden ser fuentes que les confundan en el contexto de la importancia y el valor de la información para su formación médica. No obstante, cabe destacar que los estudiantes de medi cina necesitan comprender el funcionamiento de la fisiología para ser competentes en la resolución de problemas médicos. La palabra clave es comprender . Para esto se establecen objetivos de aprendizaje claros y aplicables antes de empezar a aprender material nuevo. Además, su beneficio aumenta si esos objeti vos les ayudan a comprobar si conocen el material lo suficiente mente bien como para aplicar la ciencia aprendida a la solución de preguntas y problemas médicos. Los objetivos de aprendizaje activo de los capítulos se han diseñado a propósito para orientar a los estudiantes hacia lo que deben ser capaces de hacer con el material del capítulo si lo dominan. En muchos casos se trata de su capacidad para usar los principios fisiológicos para expli car problemas médicos. El solo hecho de mencionar los temas contenidos en un capítulo no proporciona a los estudiantes objetivos de estudio que les ayuden a enfrentarse a cómo esos conocimientos son realmente utilizados por los profesionales de la medicina. Los objetivos de aprendizaje de este libro de texto no son intencionadamente conjuntos de temas de capítulo o lis tas de hechos básicos. Los objetivos de aprendizaje activo diri gen a los estudiantes a explicar, predecir y postular en lugar de simplemente describir, definir y recitar. Ayudan a los estudian tes a saber lo que son capaces de hacer con los conocimientos que han obtenido una vez que dominan los principios y proce sos fisiológicos que han aprendido. CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES Y HERRAMIENTAS DE APRENDIZAJE

Al igual que en ediciones anteriores, la 6. a edición amplía este tipo básico de evaluación formativa a niveles más complejos con el fin de mejorar la capacidad de resolución de problemas de los alumnos. Contiene dos Ejercicios de aplicación clínica con cada uno de los 39 capítulos del libro; uno de ellos se incluye en la versión impresa, mientras que el otro se incorpora con un amplio material de estudio complementario en línea. Estos ejercicios de capítulo son pequeñas viñetas clínicas restringidas al contenido del capítulo. Se plantean al estudiante preguntas de respuesta libre basadas en la viñeta y el contenido del capí tulo. Se proporcionan explicaciones a las respuestas de todas las preguntas. Este tipo de método de “historia-problema” para desarrollar las habilidades de resolución de problemas difiere del típico formato de estudio de casos de la enseñanza de la medicina. En este último, no es raro incluir en el caso mate riales que el estudiante aún no ha aprendido o a los que aún no ha sido introducido. Esto puede ser contraproducente, ya que puede confundir y desorientar a los estudiantes cuando inten tan centrarse en el problema en cuestión. Pueden tener dificul tades para resolver casos tan amplios porque todavía no se les ha enseñado cierta información y complejidad clínicas. Por lo tanto, no pueden discernir si las dificultades que pueden tener con ese problema provienen de una falta de información o de comprensión de la información que se les ha pedido aprender. Esto último es lo más importante para ellos cuando intentan dominar la fisiología. En consecuencia, los Ejercicios de aplica ción clínica de este libro se limitan al contenido del capítulo en el que se presentan. Como tal, un estudiante con problemas para responder a las preguntas planteadas en el ejercicio sabe que su SAMPLE

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• Ilustraciones y tablas . El texto nuevamente contiene abun dantes figuras y diagramas de flujo a todo color. Las tablas de revisión también se incluyen como resúmenes útiles del material que se explica con mayor detalle en el texto. Las ilustraciones dentro del texto a menudo muestran las inte rrelaciones de diferentes variables o componentes de un sis tema. Estas ilustraciones en color son más que sólo atractivas desde el punto de vista visual. Empleadas por primera vez en la 4. a edición, en esta se continúa el uso de imágenes en color como herramienta didáctica. Más que aplicar arbitraria mente el color, este se usa con un propósito y tiene un signi ficado. Gráficas, esquemas y diagramas de flujo, por ejemplo, incorporan un esquema coordinado: el rojo se usa para indi car estimulación, aumento o mayor efecto, en tanto el azul denota inhibición, alteración o disminución del efecto. Se usa también un esquema de color coordinado para señalar sistemas de transporte. Esa clave, donde los poros de mem brana son azules, los transportadores activos primarios rojos, los transportadores facilitados morados, los receptores quí micos celulares verdes, los cotransportadores anaranjados y los transportadores con compuerta de voltaje amarillos, añade un grado de capacidad de instrucción a las figuras, que no se observa en otros libros de texto de fisiología. Mediante la diferenciación de estos elementos integrales del trabajo de la fisiología por su función en las imágenes de la 6. a edi ción se refuerza su propósito de instruir a los estudiantes más que meramente hacer representaciones. Estos hermosos esquemas conceptuales a todo color guían a los estudiantes a una comprensión de los fundamentos generales de la fisio logía. Las figuras se conjuntan con el texto para proveer un contenido significativo y amplio. • Resúmenes de capítulos con viñetas . Estos enunciados con viñetas proveen una descripción sumaria concisa del capí tulo y constituyen una buena lista de revisión del mismo. • Subtítulos de conceptos claves . Se incluyen subtítulos secundarios del capítulo en negritas dentro del texto, como declaraciones de concepto activo diseñadas para incluir los puntos clave de una sección determinada. A diferencia de los subtítulos de los libros de texto típicos que simplemente dan nombre a una sección, éstos se incluyen con un formato de oración completa activa. Por ejemplo, en lugar de subtitu lar a una sección “Edema”, en su lugar se expresa “El edema altera el transporte entre los capilares por difusión”. De esta manera es de inmediato evidente la idea clave de una sec ción. Cuando son tomados juntos en un capítulo, estos subtí tulos dan al estudiante otro significado de revisión. • Negritas. Los términos clave se anotan en negritas en su pri mera aparición en un capítulo, se explican en el texto y se definen en el glosario para referencia rápida. • Abreviaturas y valores normales. Se incluye un apéndice de abreviaturas comunes en fisiología y una tabla de cifras sanguíneas, plasmáticas o séricas, normales en las contrapor tadas del libro para su acceso conveniente. Todas las abrevia turas se definen cuando se usan por primera vez en el texto, pero la tabla de abreviaturas en el apéndice sirve como acceso rápido y útil a las de uso frecuente en fisiología y medicina. También se incluyen en el texto los valores normales en san gre, pero la tabla de las contraportadas anterior y posterior provee una referencia más fácilmente accesible y completa. • Índice alfabético de materias. Un índice amplio permite al estudiante buscar con facilidad el material en el texto.

problema radica en la comprensión del material y no en la falta de tener el material adecuado a la mano. Los ejercicios de apli cación clínica basados en capítulos están diseñados para ayudar a los estudiantes a aprender mejor cómo aplicar la fisiología que están aprendiendo en el momento a problemas reales clínica mente relevantes y reconocer las deficiencias en su compren sión de los procesos y principios. Además, este tipo de ejercicios ayuda a los estudiantes a ver inmediatamente la relevancia clí nica de la fisiología que están aprendiendo; les muestra dónde encaja la fisiología en la medicina clínica. Por último, los recursos en línea que acompañan este libro contienen 38 Ejercicios de resolución de problemas clínicos avan zados . Se trata de escenarios clínicos más largos y complejos, con múltiples preguntas y explicaciones de las respuestas. A diferen cia de los Ejercicios de aplicación clínica basados en capítulos, esos ejercicios avanzados se basan en la comprensión del estu diante de múltiples disciplinas dentro de la fisiología, así como de otros campos biomédicos. Estos ejercicios son más pareci dos a verdaderos estudios de casos clínicos médicos. Permiten al alumno evaluar su capacidad para integrar múltiples disci plinas dentro de la fisiología y aplicar su comprensión colectiva hacia las respuestas a un problema clínico multifacético. Estos ejercicios son útiles sobre todo para los estudiantes que han ter minado su curso de fisiología médica y estén avanzando hacia el segundo año de la carrera de medicina. Estos ejercicios avan zados elevan las habilidades de resolución de problemas del estudiante y mejoran aún más su capacidad para determinar lo que saben y lo que no saben bien. Estos ejercicios avanzados demuestran al estudiante las fuertes conexiones entre el estudio de la fisiología y la medicina clínica. Para la 6. a edición, los Enfoques clínicos de cada capítulo han sido actualizados nuevamente. Estos breves ensayos abordan la fisiopatología, fisiofarmacología y correlación clínica de la fisiología, incluida la terapéutica básica y las herramientas clí nicas. Además, en la 6. a edición se ha mantenido la función de las Ciencias médicas integradas con cada capítulo. Estos ensayos abordan una tendencia creciente en la formación de los estu diantes de medicina que consiste en integrar la totalidad de las ciencias médicas, básicas y clínicas, en determinadas unida des de enseñanza. No es raro que a los estudiantes se les enseñe patología, fisiopatología, farmacología y medicina introductoria al mismo tiempo, para que comprendan mejor una enfermedad o afección concreta. Las Ciencias médicas integradas incluidas en cada capítulo están dirigidas a conectar la fisiología de un capítulo con otro tipo de ciencia médica. Juntos, ambos tipos de ensayos por capítulo ofrecen a los estudiantes una visión adi cional de la conexión entre la fisiología y la comprensión de las enfermedades humanas y su tratamiento. CARACTERÍSTICAS EDUCATIVAS ADICIONALES La 6. a edición incorpora muchas características diseñadas para facilitar el aprendizaje y guiar al estudiante a lo largo de su estu dio de la fisiología. Las características incluidas en la versión impresa de la 6. a edición incluyen las siguientes: Ensayos de enfoque clínico y ciencias médicas integradas

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• Glosario. Se incluye un glosario de todos los términos del texto en negritas, para acceso rápido a su definición. Los estudiantes apreciarán la inclusión de tan útil herramienta en el texto. Legibilidad y diseño Es un placer leer el texto y los temas se desarrollan de manera lógica. Se explican claramente los conceptos difíciles en una forma unificada y se respaldan con ilustraciones abundantes. Se evitan las minucias y los temas esotéricos. El diseño interior de la 6. a edi ción no solo facilita la navegación por el texto, sino que también da al lector una perspectiva visual inmensa y el uso estratégico del color. De manera similar, en el diseño se resaltan las característi cas pedagógicas, lo que las hace más fáciles de encontrar y usar. Recursos en línea Muchos más de los elementos didácticos auxiliares conteni dos en el libro de texto están disponibles en un gran paquete de recursos en línea. Los recursos en línea incluyen lo siguiente: • Valoraciones formativas adicionales. Además de las herra mientas de valoración formativa ahora incluidas en la copia impresa del libro de texto, se dispone de preguntas de revi sión adicionales del capítulo y ejercicios de aplicación clí nica en línea, junto con ejercicios avanzados de resolución de problemas clínicos. Como en la versión impresa de este libro, todas las preguntas son de naturaleza analítica e inda gan la capacidad del estudiante de aplicar los principios fisio lógicos para resolver problemas, más que recordar aspectos de hechos básicos. Contienen explicaciones de las respuestas correctas e incorrectas. Las preguntas basadas en el capítulo fueron escritas por el autor correspondiente y no por un con trato de un servicio de redacción de preguntas. • Lectura sugerida. Se proporciona en línea una breve lista de artículos de revisión recientes, monografías, capítulos de libros, artículos clásicos o sitios de internet, donde los estu diantes pueden obtener información adicional relacionada con cada capítulo. • Animaciones. En la quinta edición se incluyen animaciones en línea que ilustran conceptos difíciles de la fisiología. Estas animaciones están narradas y contienen paneles duales que muestran simultáneamente imágenes en movimiento y repre sentaciones gráficas de los procesos fisiológicos. • Banco de imágenes para los instructores. Se dispone de un banco de imágenes que contienen todas las figuras del libro en PowerPoint en el sitio de thePoint. Por último, deseamos agregar que la disciplina de la fisiolo gía está cambiando. En los últimos 25 años ha habido un énfasis adicional en la genética para comprender lo que “nos enferma” y esto ha dado como resultado la creencia de que los genes con trolan la biología humana, lo que ha tenido un impacto impor tante en la fisiología médica y en la forma que se tratan las enfermedades. Esto cambió recientemente con la emergencia de la nueva ciencia de la epigenética, que significa regulación de los genes. Se puede definir a la epigenética como el mecanismo por el cual los genes pueden apagarse y activarse, pero estos mismos y su código genético no se alteran. Esto significa que la síntesis de proteínas y otras funciones celulares pueden controlarse más allá del ámbito del gen. La investigación reciente muestra que

las señales del estilo de vida y ambientales pueden modificar y regular la actividad génica, y demuestra que aspectos como el ejercicio, la nutrición, el estrés, los traumatismos, las emocio nes, la actitud, la actividad social y las toxinas pueden modificar la función de los genes sin alterar el código genético. Es toda vía más notorio que estas modificaciones epigenéticas pueden transmitirse a la siguiente generación. La epigenética está dando un vuelco a nuestra comprensión de la regulación en la fisiolo gía y ha abierto una nueva frontera en la fisiología humana y el futuro de la medicina. La fisiología está pasando de las rela ciones estructura-función a las relaciones funcionales inducidas por la epigenética, lo que ha dado como resultado nueva inves tigación, que demuestra cómo aproximadamente 15% de las enfermedades crónicas (p. ej., hipertensión, cardiopatías, asma, obesidad, diabetes, osteoporosis, artritis, cáncer, etc.) está espe cíficamente relacionado con la genética. El restante 85% corres ponde a factores que se deben a opciones del estilo de vida (p. ej., alimentación, ejercicio, estrés físico, estrés emocional) y a factores ambientales (toxinas, tabaquismo, pesticidas, abusos de sustancias, etc.). La 6. a edición de Fisiología médica: funda mentos de medicina clínica , provee a todos los estudiantes una sólida base para seguir avanzando mediante este nuevo y exci tante campo de la epigenética. Quisiéramos expresar nuestro agradecimiento y aprecio más profundos a todos los autores colaboradores. Sin su expe riencia y cooperación esta 6. a edición no hubiese sido posible. También deseamos expresar nuestro aprecio a todos los estu diantes y colegas que aportaron comentarios y criticas útiles durante la revisión de esta obra. Además, desearíamos agra decer a nuestro personal editorial por un trabajo bien hecho, incluidos los coordinadores editoriales Louis Monoharan y Remya Divakaran por su guía y asistencia, para mejorar sig nificativamente cada edición de este libro. Un agradecimiento muy especial a nuestra editora de desarrollo, Robyn Alvarez. No podríamos haber pedido un editor mejor para este proyecto, en especial en un momento caótico creado por el COVID-19. Fue un placer trabajar con Robyn y apreciamos enormemente su capacidad de organización, diligencia, y perseverancia a lo largo de todo el proyecto. Robyn comprendió la esencia del pro yecto desde el principio. Su atención a los detalles, su intuición y su aportación editorial fueron esenciales para completar la 6. a edición. También estamos en deuda con nuestra artista Jennifer Clements y la artista Holly R. Fischer, MFA. Finalmente, desea ríamos agradecer a Crystal Taylor, nuestra editora de adquisi ciones en Wolters Kluwer, por su respaldo, visión y compromiso con el libro. Estamos en deuda con sus talentos administrativos y su manejo del personal y los recursos materiales para este proyecto. Por último, deseamos agradecer a nuestras esposas, Pamela Bell y Judy Rhoades, por su amor, paciencia, respaldo y com prensión con nuestra necesidad de dedicar gran parte del tiempo y la energía personales al desarrollo de este libro, especialmente durante este último año de desafíos sin precedentes causados por la pandemia de COVID-19.

Rodney A. Rhoades, PhD David R. Bell, PhD SAMPLE

COLABORADORES

David R. Bell, PhD Associate Professor

Rodney A. Rhoades, PhD Professor Emeritus Department of Anatomy, Cell Biology and Physiology Indiana University School of Medicine Indianapolis, Indiana Jennelle Durnett Richardson, PhD Assistant Professor Department of Clinical Pharmacology and Toxicology Indiana University School of Medicine Indianapolis, Indiana Denise Slayback-Barry, PhD Senior Lecturer Department of Biology Indiana University–Purdue University Indianapolis Indianapolis, Indiana Frank A. Witzmann, PhD Professor Emeritus Department of Anatomy, Cell Biology and Physiology Indiana University School of Medicine Indianapolis, Indiana

Department of Anatomy, Cell Biology and Physiology Indiana University School of Medicine–Fort Wayne Fort Wayne, Indiana Robert V. Considine, PhD Associate Professor Departments of Medicine and Anatomy, Cell Biology and Physiology Indiana University School of Medicine Indianapolis, Indiana Jeffrey S. Elmendorf, PhD Associate Professor Department of Anatomy, Cell Biology and Physiology Indiana University School of Medicine Indianapolis, Indiana

Carl F. Marfurt, PhD Professor Emeritus

Department of Anatomy, Cell Biology and Physiology Indiana University School of Medicine–Northwest Gary, Indiana

Robert W. Yost, PhD Professor of Teaching Department of Biology Indiana University–Purdue University Indianapolis, Indiana

Rakesh Mehta, MD Associate Professor of Clinical Medicine Division of Hematology–Oncology Department of Medicine Indiana University School of Medicine Indianapolis, Indiana

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REVISORES

El editor y los autores agradecen los comentarios recibidos durante el proceso de planificación de esta edición.

Profesorado

Estudiantes

Burhan Kazaal, MD Prince Sultan Military Medical City Riyadh, Saudi Arabia Joseph R. Libonati, PhD Associate Professor Department of Biobehavioral Health Sciences

Alisa Corrado, MD Rush University Medical College at Rush University Medical Center Chicago, Illinois Sai Krishna C. Korada, MD The Ohio State University Columbus, Ohio

University of Pennsylvania Philadelphia, Pennsylvania Douglas McHugh, PhD, MHPE Associate Professor of Medical Sciences Assistant Dean for the Foundational Science Curriculum Frank H. Netter School of Medicine at Quinnipiac University Hamden, Connecticut Michael M. White, PhD Professor Department of Pharmacology and Physiology Drexel University College of Medicine Philadelphia, Pennsylvania

Sean Nurmsoo, MD University of Alberta Edmonton, Alberta

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CONTENIDO

Prefacio v Colaboradores ix Revisores x PARTE I

FISIOLOGÍA CELULAR

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Fisiología médica: una revisión general 1

CAPÍTULO 1

Alcances de la fisiología 1 Directrices recientes para la fisiología médica 2 CAPÍTULO 2

Transporte de la membrana y señalización celular 9

Bases para la regulación fisiológica 9 Citosol y membrana plasmática 11 Mecanismos de transporte de solutos 14 Transporte de agua a través de la membrana plasmática 22

Formas de comunicación y señalización 25 Base molecular de señalización celular 26

PARTE II

FISIOLOGÍA NEUROMUSCULAR

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Potencial de acción, transmisión sináptica y función nerviosa 37

CAPÍTULO 3

Sistema nervioso 37 Membrana en reposo potencial 40

Potenciales de acción 43 Transmisión sináptica 47 Neurotransmisión 50

Fisiología sensorial 59

CAPÍTULO 4

Sistemas sensitivos y sensoriales 59 Sistema somatosensorial 64 Sistema visual 67 Sistema auditivo 74 Sistema vestibular 82 Sistemas gustativo y olfatorio 84 SAMPLE CAPÍTULO 5 Sistema motor 93 El esqueleto como soporte para el movimiento 93 Función muscular y movimientos corporales 93 Componentes del sistema nervioso para el control del movimiento 94 La médula espinal en el control del movimiento 98 Influencias supraespinales sobre el control motor 102 Participación de la corteza cerebral en el control motor 104 Ganglios basales y control motor 109 El cerebelo en el control del movimiento 112 CAPÍTULO 6 Sistema nervioso autónomo 118 Anatomía del sistema nervioso autónomo 118 Neurotransmisores del sistema nervioso autónomo 119

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CONTENIDO

Sistema nervioso parasimpático 123 Sistema nervioso simpático 125 Integración autonómica 128

Funciones integradoras del sistema nervioso central 136

CAPÍTULO 7

Hipotálamo 136 Actividad eléctrica cerebral 144 Componentes funcionales del prosencéfalo 147 Destrezas cognitivas superiores 153 CAPÍTULO 8

Músculos esquelético y liso 160

Músculo esquelético 160 Acoplamiento de la excitación-contracción del músculo esquelético 163 Unidad motora neuromuscular y mecánica de la contracción del músculo esquelético 170 Condiciones de carga y mecánica muscular 173 Plasticidad muscular, epigenética y músculo endocrino 180 Músculo liso 180 Acoplamiento de la activación-contracción en el músculo liso 185

PARTE III HEMATOLOGÍA E INMUNOLOGÍA

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Componentes y función de la sangre 196

CAPÍTULO 9

Funciones hematológicas 196 Sangre completa 197 Componentes solubles de la sangre y su estudio 197 Elementos de la hematopoyesis y pruebas de diagnóstico frecuentes 200

Eritrocitos 204 Leucocitos 207 Formación de las plaquetas 210 Formación de las células sanguíneas 210 Coagulación sanguínea 210 CAPÍTULO 10 Inmunología, interacción entre órganos y homeostasis 218 245 CAPÍTULO 11 Resumen del sistema cardiovascular y la hemodinamia 245 Organización funcional del sistema cardiovascular 246 Hemodinámica: la física de la contención y los movimiento sanguíneos 247 Reología 256 Distribución de la presión, el flujo, la velocidad y el volumen sanguíneos 256 SAMPLE Componentes del sistema inmunológico 218 Activación del sistema inmunológico 219 Sistema de detección inmunológica 221 Defensas del sistema inmunológico 221 Respuestas humorales y mediadas por células 224 Inflamación aguda y crónica 231 Inflamación crónica 233 Fármacos antiinflamatorios 234 Trasplante de órganos e inmunología 235

Trastornos inmunológicos 237 Neuroendoinmunología 239 PARTE IV FISIOLOGÍA CARDIOVASCULAR

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CONTENIDO

CAPÍTULO 12 Actividad eléctrica del corazón 262 Electrofisiología del músculo cardiaco 263 Fisiopatología de la generación anormal de potenciales de acción cardiacos 269 El electrocardiograma 270

CAPÍTULO 13 Mecánica de la bomba cardiaca 288 Acoplamiento de la excitación-contracción en el músculo cardiaco 289 El ciclo cardiaco 292 Determinantes del rendimiento miocárdico 294 Determinantes de la demanda de oxígeno miocárdico y evaluación clínica del desempeño cardiaco 300 Gasto cardiaco 303 Técnicas de diagnóstico por la imagen para determinar estructuras cardiacas, volúmenes, circulación sanguínea y gasto cardiaco 306 CAPÍTULO 14 Interacciones entre el corazón y la circulación sistémica 313 Componentes de la presión arterial 313 Determinación clínica de la presión arterial 316 Concepto de volumen sanguíneo periférico y central 318 Interconexiones entre las funciones vascular y cardiaca 320 CAPÍTULO 15 Regulación del flujo sanguíneo de los órganos y del transporte capilar 328 Regulación local del flujo sanguíneo de los órganos 328 Microcirculación y dinámica capilar 335 Intercambio de solutos entre el sistema cardiovascular y los tejidos 337 Transporte capilar de agua 339 Sistema linfático 342 CAPÍTULO 16 Fisiología vascular especial de órganos individuales 349 Circulación coronaria 349 Circulación cerebral 351 Circulación del intestino delgado 354 Circulación hepática 356 Circulación en el músculo esquelético 357 Circulación cutánea 359 Circulaciones fetal y placentaria 360 CAPÍTULO 17 Mecanismos de control neurohumoral de la función cardiovascular 369 Control neural autonómico del sistema cardiovascular 369 Control hormonal del sistema cardiovascular 377 Choque circulatorio 381 Propiedades elásticas de los pulmones y la pared torácica 403 Resistencia de las vías respiratorias y el trabajo respiratorio 411 SAMPLE FISIOLOGÍA RESPIRATORIA CAPÍTULO 18 La ventilación y la mecánica de la respiración 389 Relaciones estructurales y funcionales de los pulmones 390 Presiones pulmonares y flujo de aire durante la respiración 391 Espirometría y volúmenes pulmonares 396 Ventilación minuto versus ventilación alveolar 399

PARTE V

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CONTENIDO

CAPÍTULO 19 Transferencia y transporte de gases 421 Difusión de gases y absorción 421 Capacidad de difusión 424

Transporte de gases por la sangre 424 Causas respiratorias de hipoxemia 428 CAPÍTULO 20 Circulación pulmonar y relación ventilación/perfusión 436

Organización funcional 436 Hemodinámica pulmonar 437

Intercambio de líquidos en los capilares pulmonares 441 Distribución del flujo sanguíneo en los pulmones 443 Derivaciones y mezcla venosa 444 CAPÍTULO 21 Control de la respiración 451 Control involuntario y voluntario de la respiración 451 Los reflejos pulmonares neurales modifican la respiración 454 Respuestas fisiológicas a alteraciones en el oxígeno y el dióxido de carbono 456

Respuestas ventilatorias a entornos alterados 457 Control de la respiración durante el sueño 459 Control de la respiración en ambientes inusuales 461 PARTE VI FISIOLOGÍA RENAL Y LÍQUIDOS CORPORALES

470

CAPÍTULO 22 Función renal 470 Generalidades de la función renal 470 La nefrona: la unidad funcional del riñón 471

Flujo sanguíneo renal 474 Filtración glomerular 476 Depuración renal y función 480 Principios básicos del transporte tubular renal 484 Secreción tubular 490 Mecanismos de concentración de la orina y conservación del agua por el riñón 493 Micción 498 CAPÍTULO 23 Regulación de líquidos y equilibrio hidroelectrolítico 505 Compartimentos de líquidos corporales 505 Equilibrio de agua 511 Alteraciones hidroelectrolíticas y la función renal 514 Principios básicos de la química acidobásica 533 Producción metabólica de ácidos en el cuerpo 535 Sistemas integrados de amortiguación en el cuerpo 536 Regulación del pH intracelular 544 Trastornos fisiológicos del equilibrio acidobásico 545 SAMPLE Equilibrio del sodio 515 Equilibrio del potasio 522 Tratamiento renal del calcio 525 Tratamiento renal del magnesio 526 Tratamiento renal del fosfato 526 CAPÍTULO 24 Homeostasis acidobásica 533

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CONTENIDO

PARTE VII FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL 556

CAPÍTULO 25 Motilidad gastrointestinal 556 Organización del sistema digestivo 557 Motilidad gastrointestinal 559 Deglución y motilidad esofágica 561

Motilidad esofágica 562 Motilidad gástrica 563

Motilidad del intestino delgado 566 Motilidad del intestino grueso 567 Músculo liso intestinal 570 Motilidad intestinal y función digestiva 571 Neuronas motoras entéricas 574 CAPÍTULO 26 Funciones secretoras gastrointestinales 584 Secreción gastrointestinal 584 Secreción salival 584 Secreción gástrica 587 Secreción pancreática 593 Secreción biliar 597 Secreción intestinal 600 CAPÍTULO 27 Digestión gastrointestinal y absorción de nutrientes 605 Sistema gastrointestinal 605 Digestión y absorción gástricas 606 Intestino delgado 607 Digestión y absorción: carbohidratos 608 Temperatura corporal y transferencia de calor 639 Termorregulación: producción y pérdida de calor 642 Índice metabólico y producción de calor en reposo 643 Disipación del calor 646 Control termorregulador 650 Respuestas termorreguladoras durante el ejercicio 653 Aclimatación al calor 655 Respuestas fisiológicas al frío 657 Aspectos clínicos de la termorregulación 658 SAMPLE Digestión y absorción: lípidos 609 Digestión y absorción: proteínas 613 Absorción: vitaminas 615 Absorción: electrolitos y minerales 617 Absorción: agua 620 Funcionamiento del hígado 621 Hígado: metabolismo de los carbohidratos 624 Hígado: metabolismo de los lípidos 626 Hígado: metabolismo de las proteínas 628 Hígado: almacenamiento de nutrientes 629 Hígado: metabolismo de los fármacos 631 Hígado: función endocrina 633 Hígado: función inmunológica 633 PARTE VIII REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA Y FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO 639 CAPÍTULO 28 Regulación de la temperatura corporal 639

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CONTENIDO

CAPÍTULO 29 Fisiología del ejercicio 666 La absorción de oxígeno y ejercicio 666

Respuestas cardiovasculares al ejercicio 667 Respuestas respiratorias al ejercicio 671 Cambios inducidos por el ejercicio en la dinámica del músculo esquelético y en el metabolismo óseo 673 Obesidad, envejecimiento y respuestas inmunológicas al ejercicio 677

PARTE IX FISIOLOGÍA ENDOCRINA

683

CAPÍTULO 30 Mecanismos de control endocrino 683 Conceptos generales endocrinos 683 Naturaleza química de las hormonas 686 Medición de hormonas circulantes 689 Mecanismos de acción hormonales 691 CAPÍTULO 31 Hipotálamo y la glándula hipófisis 696 Estructura del eje hipotálamo-hipófisis 696

Hormonas de la hipófisis posterior 698 Hormonas de la hipófisis anterior 699 Regulación hipotálamo-hipofisaria del crecimiento 704 CAPÍTULO 32 Glándula tiroides 713 Síntesis, secreción y metabolismo de las hormonas tiroideas 713 Efectos de las hormonas tiroideas en el organismo 718 Anomalías de la función tiroidea en adultos 720 CAPÍTULO 33 Glándula suprarrenal 727 Síntesis, secreción y metabolismo de las hormonas esteroides suprarrenales 727 Efectos de los glucocorticoides en el organismo 734 Catecolaminas suprarrenales 737 CAPÍTULO 34 Páncreas endocrino 742 Islotes de Langerhans 742 Mecanismos de la síntesis y secreción de hormonas de los islotes 743 Acción de la insulina y el glucagón 748 Diabetes mellitus 751 CAPÍTULO 35 Regulación endocrina de calcio, fosfato y la homeostasis ósea 759 Visión general de calcio y fosfato en el organismo 759 Metabolismo del calcio y el fosfato 761 Regulación del calcio y fosfato en el plasma 763 Disfunción ósea 766 Acción de los andrógenos y desarrollo masculino 783 Trastornos del aparato reproductor masculino 786 SAMPLE FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN CAPÍTULO 36 Aparato reproductor masculino 773 Glándulas endocrinas del aparato reproductor masculino 773 Función y regulación de los testículos 773 Espermatogenia 779 Función endocrina de los testículos 781

PARTE X

773

xvii

CONTENIDO

CAPÍTULO 37 Aparato reproductor femenino 791 Órganos reproductores femeninos 791 Pubertad 792 Regulación hormonal del aparato reproductor femenino 794 Síntesis de esteroides ováricos 796 Ciclo ovárico 798 Ciclo menstrual 801 Trastornos del aparato reproductor femenino 805 CAPÍTULO 38 Fecundación, embarazo y desarrollo fetal 810

Fecundación, implantación y desarrollo de la placenta 810 Adaptación materna durante y después del embarazo 816 Desarrollo y crecimiento fetal 820 Contracepción 824

PARTE XI ENVEJECIMIENTO

829 CAPÍTULO 39 Fisiología del envejecimiento y función de los órganos 829

Definición de envejecimiento 829 Ciencia del envejecimiento 830

Cambios fisiológicos y envejecimiento 833 Envejecimiento y cambios respiratorios 834 Envejecimiento y cambios musculoesqueléticos 835 Envejecimiento y cambios gastrointestinales 836

Envejecimiento y sistema endocrino 837 Envejecimiento y sistema sensorial 838 Envejecimiento y sistema urinario 839 Apéndice A: Abreviaturas frecuentes en fisiología 845 Apéndice B: Valores normales en sangre, plasma o suero 848 Glosario 851 Índice alfabético de materias 909

SAMPLE

Sistema motor 5

Objetivos de aprendizaje Con el dominio del material de este capítulo, usted será capaz de: • Explicar la participación de las neuronas motoras α en el control del músculo esquelético. • Explicar cómo las acciones del huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi modulan la acción muscular. • Comparar la anatomía de subgrupos de neuronas motoras en relación con los grupos musculares que controlan. • Explicar los tres reflejos raquídeos clásicos y qué revelan acerca de los circuitos de la médula espinal. INTRODUCCIÓN Los movimientos de los dedos de un neurocirujano que mani pula instrumentos microquirúrgicos mientras repara un aneu risma cerebral y la coordinación ojo-mano-cuerpo de un jugador profesional de baloncesto al hacer un tiro de tres puntos sin tocar el aro son dos ejemplos del sistema de control motor funcionando en niveles de destreza muy altos. La contracción coordinada de los músculos flexores de la cadera y los extensores del tobillo para evadir una ligera irregularidad del pavimento encontrada al caminar es un ejemplo conocido del sistema del control motor funcionando en un nivel al parecer automático. Por el contrario, el paso lento con piernas rígidas de un paciente que experimentó un accidente cerebrovascular y el caminar oscilante de una per sona intoxicada son ejemplos de trastorno del control motor. Aunque aún está lejos de ser completo el conocimiento de la fisiología del sistema motor, se tiene una cantidad significa tiva de información. Este capítulo se dedica a los principales componentes del sistema motor, con inicio en el esqueleto y ter minando en el cerebro. EL ESQUELETO COMO SOPORTE PARA EL MOVIMIENTO Los elementos que mueven al cuerpo son el esqueleto, que es el armazón, y un sistema de palancas. La forma en que los huesos adyacentes se relacionan determina el movimiento de una articu lación y su posible rango, donde los ligamentos sostienen juntos a los huesos. Los movimientos se describen con base en los pla nos anatómicos en los que el esqueleto se desplaza y la estruc tura física de una articulación. La mayoría de las articulaciones se mueve en un solo plano, pero algunas permiten el movimiento en múltiples planos de referencia anatómica (fig. 5-1). Las articulaciones en bisagra, como el codo, son uniaxiales, lo que significa que permiten el movimiento en solo un plano. La muñeca es un ejemplo de articulación biaxial y permite el movimiento en dos planos. El hombro es una articulación mul tiaxial; puede presentar movimiento en planos oblicuos, así como en los tres planos principales. El movimiento de flexión

• Explicar cómo los núcleos del tronco encefálico y sus vías descendentes medulares asociadas influyen en la función de las neuronas motoras. • Explicar la participación de la corteza cerebral y el haz corticoespinal en el control del movimiento. • Explicar la influencia de los ganglios basales y el cerebelo en el control motor. • Describir y ser capaz de diferenciar entre los déficits motores observados en pacientes con enfermedades de la neurona motora superior, los ganglios basales y el cerebelo.

disminuye el ángulo entre los segmentos óseos que se despla zan, mientras que la extensión describe el movimiento en direc ción opuesta. La abducción aleja a una parte corporal de la línea media, en tanto la aducción la acerca.

FUNCIÓN MUSCULAR Y MOVIMIENTOS CORPORALES

Los músculos se extienden sobre las articulaciones, se unen en dos o más puntos a las palancas óseas del esqueleto y proveen la potencia que las mueve. Los músculos se describen en términos de su sitio de origen e inserción. El origen tiende a ser el más fijo, menos móvil, en tanto la inserción se refiere al sitio del esqueleto con mayor movilidad. Ocurre movimiento cuando el músculo genera fuerza sobre su sitio de inserción y se acorta. Este tipo de acción se conoce como contracción isotónica o concéntrica. Otra forma de acción muscular es una elongación controlada mientras aún se genera fuerza: una contracción excéntrica . Un músculo puede también generar fuerza al mantener estáticos sus sitios de unión, como en una contracción isométrica . Puesto que la contracción muscular puede producir movi mientos en solo una dirección, se requieren al menos dos múscu los opuestos en una articulación para lograr el movimiento en más de una dirección. Cuando un músculo produce movimiento por acortamiento, se trata de un agonista . Si más de un músculo con tribuye a un movimiento concreto, el principal movilizador es el músculo que contribuye en mayor grado al movimiento deseado. Los músculos que se oponen a la acción del primer movilizador son antagonistas . Los músculos cuadríceps e isquiotibiales son ejemplos de pares de agonista-antagonista en la extensión y fle xión de la rodilla. Durante ambos movimientos, simples y con carga ligera, el músculo antagonista se relaja. El proceso por el que la contracción de un agonista muscular se acompaña de relajación concomitante de su músculo antagonista se conoce como inhi bición recíproca y se debe a la excitación e inhibición coordina das de grupos de motoneuronas relacionadas funcionalmente en la médula espinal. Ocurre contracción de agonista y antagonista durante los movimientos que requieren un control preciso.

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