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CAPÍTULO 8 TEJIDO NERVIOSO

de vesículas cubiertas por clatrina, manteniendo la morfología y la superficie requerida en la membrana presináptica. • La ACh liberada se une a receptores de ACh del sar colema, abre los canales de Na + , con el ingreso resul tante de Ca + en la célula muscular, la despolarización de la membrana postsináptica, la generación subsi guiente de un potencial de acción y la contracción de la célula muscular. • La acetilcolinesterasa de la lámina basal degrada la ACh en colina y acetato, asegurando que una sola emisión de la sustancia neurotransmisora no conti núe generando potenciales de acción excesivos. • La colina regresa al pie terminal a través de proteínas portadoras impulsadas por un gradiente de Na + . Ahí se combina con el acetato activado (derivado de las mitocondrias), una reacción catalizada por la acetil colintransferasa , para formar ACh. • Recién formada, la ACh es transportada dentro de ve sículas sinápticas en formación por una proteína por tadora de contracorriente impulsada por la bomba de protones. Las moléculas de señal liberadas por las neuronas son de dos categorías principales: los neurotransmisores , que actúan directamente sobre los canales iónicos (y son primeros mensajeros ) y los neuromoduladores (neuro hormonas), que actúan indirectamente sobre los canales iónicos mediante sistemas de segundos mensajeros (a través de la proteína G o intermediarios de la cinasa de receptor). Aunque ambos evocan la respuesta requerida, los neurotransmisores actúan más rápido, pero produ cen una respuesta breve (en general con duración de milisegundos). En tanto, los neuromoduladores actúan más lentamente produciendo una respuesta prolongada (en ocasiones con duración de unos minutos). Al menos 100 neurotransmisores y neuromoduladores se clasifican en cuatro categorías: • Transmisores, que son moléculas pequeñas (la mayo ría neurotransmisores). • Neuropéptidos (sobre todo neuromoduladores). • Gases (la mayoría, neuromoduladores). • Diversos (la mayoría neurotransmisores). En la Tabla 8-2 se presenta una lista de los neuro transmisores más comunes. Barrera hematoencefálica Neurotransmisores y neuromoduladores

de segundo después, y permanece cerrada por casi 2 ms, impidiendo el transporte adicional de iones de Na + a través del canal correspondiente. • La despolarización también ocasiona la apertura de los canales de K + con compuerta de voltaje (obsérvese que éstos son diferentes de los canales de fuga de potasio), a través de los cuales los iones de K + salen de la célula y así repolarizan la membrana y terminan no sólo el periodo refractario del canal de Na + , sino que también causan el cierre del canal de K + con compuerta de voltaje. El movimiento de los iones de Na + que ingresan en la célula causa la despolarización de su membrana en di rección del axón terminal ( diseminación ortodrómica ). Aunque los iones de Na + también salen al axón terminal ( diseminación antidrómica ), no pueden afectar a los canales de Na + en dirección antidrómica porque se en cuentran en su periodo refractario. Unión neuromuscular (mioneural) Las neuronas también se comunican con otras células efectoras en las sinapsis. Un tipo especial de sinapsis entre células de músculo esquelético y neuronas se co noce como unión neuromuscular (mioneural) . El axón forma una dilatación terminal, conocida como terminal del axón ( pie o botón terminal ), en estrecha proximi dad, pero sin hacer contacto con el sarcolema de la célula muscular. Entre la terminal del axón y el sarcolema se localiza la hendidura sináptica (Fig. 8-10). • En la porción terminal del axón hay mitocondrias, vesículas sinápticas que contiene el neurotransmisor ACh, y elementos del retículo endoplasmático liso. • El axolema involucrado en la formación de la sinapsis se conoce como membrana presináptica , y la contraparte en el sarcolema se llama membrana postsináptica . • La membrana presináptica contiene canales de Na + , de Ca + con compuerta de voltaje , y proteínas porta doras para el cotransporte de Na + y colina. • La membrana postsináptica tiene receptores de ACh , así como leves invaginaciones conocidas como plie gues de unión . • La lámina basal, fabricada por la célula muscular y que contiene la enzima acetilcolinesterasa también se asocia con la membrana postsináptica. • Conforme el impulso alcanza el pie terminal, los ca nales de Na + se abren y la membrana presináptica se despolariza, produciendo la abertura de canales de Ca + con compuerta de voltaje y el ingreso de Ca + en la terminal del axón. • La elevada concentración intracelular de calcio hace que las vesículas sinápticas, que contienen ACh , pro teoglicanos y adenosín trifosfato (ATP, adenosine tri phosphate ), se fusionen con la membrana presináptica y liberen su contenido hacia la hendidura sináptica. • Liberado el contenido de la vesícula en la sinapsis, la membrana presináptica es más grande que antes de la fusión, y el exceso se recicla por la formación

La barrera selectiva entre el tejido neuronal del SNC y muchas sustancias originadas en la sangre se denomina barrera hematoencefálica , formada por la fascia oclu yente de células endoteliales contiguas que revisten los SAMPLE